Изучение регуляторных систем человека на Севере остается актуальным, особенно в настоящее время, когда для страны является стратегической необходимостью поддерживать сотрудничество стран в рамках циркумполярного региона. В литературе имеются сравнительные исследования адаптивных реакций коренного населения и мигрантов на Севере [9, 11, 12]. Однако сохраняется высокая значимость неоднородности распределения факторов дискомфортности климата на Европейском Севере [3]. Поэтому остается актуальным рассмотрение уровня реактивности регуляторных систем организма человека в зависимости от климато-географических, широтных факторов его проживания на Севере [5]. Адаптация к условиям внешней среды затрагивает регуляторные механизмы центральной нервной системы, что отражается на эмоциональной сфере, памяти, направленном внимании, восприятии и обработке информации. Когнитивный вызванный потенциал Р300 является индикатором биоэлектрических процессов, связанных с механизмами восприятия внешней информации, и ее обработки [4]. Данный показатель отражает неспецифическую активацию мозга, связанную с интеграцией когнитивных, эмоциональных и волевых процессов. Согласно теории функциональных систем П.К. Анохина, принципа доминанты Ухтомского и функциональных блоков мозга А.Р. Лурия, для оптимальной деятельности мозга при восприятии и обработке информации необходимо взаимодействие разных уровней корково-подкорковых структур мозга. В генерации и модуляции когнитивного вызванного потенциала Р300 участвует гиппокамп, таламус, нижняя теменная доля, верхневисочная извилина, лобные доли, нейромедиаторная система [4]. В возрасте 15–17 лет продолжается тонкая дифференцировка нервных клеток, миелинизация волокон, усложнение фиброархитектоники коры мозга, формирование более сложных внутрикорковых связей и связей с соседними полями [13]. Таким образом, целью данной работы является оценка амплитудно-временных характеристик когнитивного вызванного потенциала Р300 у молодых лиц, проживающих в различных климато-географических условиях Севера.
Материалы и методы исследования
В обследовании участвовали практически здоровые молодые лица в возрасте 15–17 лет, проживающие в приполярном (n = 37) и заполярном (n = 47) районе Севера. Доли лиц мужского и женского пола, а также средний возраст обследованных в изучаемых районах были статистически одинаковыми. Приполярный район Севера рассматривали на примере города Архангельска – 64° 30΄ с.ш., а заполярный район – поселков Ненецкого автономного округа – 66–67° 40–45΄ с.ш. Исследования проводили с одобрения этического комитета ИФПА УрО РАН. Были получены информированные согласия от родителей обследуемых и одобренные детьми.
Нейрофизиологическое обследование проводилось по стандартной методике оценки когнитивных вызванных потенциалов Р300 [4] на электроэнцефалографе «Энцефалан» (Медиком, Таганрог). Использована модель ситуации случайно возникающего события (oddball парадигма) в ответ на слуховую невербальную стимуляцию с заданными условиями бинауральной стимуляции: длительность стимула – 50 мс, интенсивность – 80 дБ, период между стимулами 1 с, частота тона 2 000 Гц с 25 % встречаемости значимого стимула, 1 000 Гц с 75 % встречаемости незначимого стимула. За Р300 принимался максимальный позитивный компонент с латентностью 250–500 мс. В литературе отмечается, что наибольшая выраженность когнитивного вызванного потенциала Р300 в лобно-центрально-теменной области мозга [4]. Вследствие этого количественному анализу подвергались изменения Р300 в лобных (F3, F4), центральных (C3, C4), теменных (P3, P4), височных (F7, F8, T3, T4) отведениях обоих полушарий головного мозга.
Оценивали амплитудно-временные параметры сигнала (амплитуду от пика до пика N250-P300 и латентность), особенности его пространственной организации. Вычисляли латентный период компонента Р300 как латентный период пика Р300 в мс, амплитуду Р300 как межпиковую амплитуду N2-P3 в мкВ. Для обработки полученных результатов использовали пакеты программ базовой статистики Statistica 6.0. Сравнение значений показателей проводилось с помощью непараметрических критериев: для независимых групп использовали критерий Манна–Уитни.
Результаты исследования и их обсуждение
Проведенный нами сравнительный анализ усредненных значений по всем отведениям головного мозга временных и амплитудных параметров слухового когнитивного потенциала Р300 у молодых лиц в зависимости от места проживания не выявил значимых различий.
Сопоставление индивидуальных величин латентного периода Р300, зарегистрированных в симметричных точках фронтальной, теменной, височной областях обоих полушарий, показало, что у 30 % обследуемых в приполярном районе и у 25 % обследуемых в заполярном районе отмечается межполушарная асимметрия; при этом наиболее короткий латентный период позднего компонента Р300 выявлен в правом полушарии головного мозга. Так, латентный период Р300 у молодых лиц приполярного района значимо ниже в передневисочном F8 (p = 0,02), средневисочном Т4 (р = 0,02) отделах правого полушария по сравнению в симметричных точках левого полушария (рис. 1).
В заполярном районе латентный период Р300 значимо ниже в лобном отделе F4 (p = 0,016), в центральном С4 (р = 0,03) и в средневисочном отделе Т4 (р = 0,04) справа, чем время латентного периода Р300 в симметричных отведениях левого полушария (рис. 2).
Таким образом, у 30 % молодых лиц приполярного и 25 % заполярного района при выборе значимого стимула в oddball тесте асимметрично формируется пик Р300 в передних областях больших полушарий головного мозга. У молодых лиц в приполярном районе асимметрия латентного периода Р300 больше выражена по височным отделам, а у молодых лиц заполярного района – в лобно-центральных и височных отделах головного мозга.
Учитывая выраженность межполушарных различий амплитуды потенциала Р300 по всем отведениям, решено выделить I группу молодых лиц с доминированием амплитуды Р300 в левом полушарии, II группу лиц с доминированием амплитуды Р300 в правом полушарии мозга (таблица).
Так, в приполярном районе у обследуемых лиц встречаются оба варианта латерализации амплитуды Р300: в I группе (n = 11) амплитуда Р300 в левом полушарии достоверно выше в отведении F3, p = 0,04 и в отведении С3, р = 0,03 по сравнению с симметричными точками правого полушария. Во II группе (n = 12) амплитуда Р300 значимо выше в правом полушарии в отведении F8, p = 0,02 и в Р4, р = 0,03 по сравнению с симметричными точками левого полушария. В заполярном районе также выделены группы обследуемых по амплитудной латерализации. Так, в I группе (n = 13) амплитуда Р300 достоверно выше в левом полушарии в точке F7, p = 0,02, во II группе (n = 13) амплитуда Р300 значимо выше в правом полушарии в С4, р = 0,03, F4, p = 0,04. Таким образом, при формировании когнитивного вызванного потенциала Р300 наряду с симметричным распределением амплитуды и латентного времени Р300 по поверхности головного мозга выявлена межполушарная асимметрия по латентному периоду и амплитуде Р300 у молодых лиц приполярного и заполярного районов Севера. Неравноценный вклад правого и левого полушария мозга в формировании компонента Р300 может быть обусловлен различиями в структурной и функциональной организации данных областей мозга. Латерализация функций головного мозга, как полагают, отражает эволюционные, наследственные факторы [1], возрастное развитие [10], условия среды проживания [8, 9, 11].
Рис. 1. Латентный период Р300 (в мс) в областях правого и левого полушария мозга у молодых лиц приполярного района. Примечание: * – р < 0,05, уровень статистически значимых различий между симметричными отведениями правого и левого плушария головного мозга
Рис. 2. Латентный период Р300 (в мс) в областях правого и левого полушария у молодых лиц заполярного района. Примечание: * – р < 0,05, уровень статистически значимых различий между симметричными отведениями правого и левого плушария головного мозга
В литературе отмечается, что вызванный потенциал в правом полушарии опережает по времени в симметричных отделах левого полушария, и максимально выражен в височных областях [7]. Исследования показали, что у коренных жителей Севера ведущим при обработке информации является правое полушарие головного мозга, либо оба полушария равноценны [8]. Данная закономерность прослеживается и в нашей работе, то есть у молодых лиц приполярного и заполярного районов выявлена межполушарная асимметрия с более коротким латентным временем Р300 в правом полушарии головного мозга. Распределение межполушарной асимметрии формирования сигнала в отдельных областях головного мозга у молодых лиц в зависимости от района было различным. У молодых лиц приполярного района наблюдается межполушарная асимметрия с более коротким латентным периодом Р300 в височном отделе правого полушария, а у молодых лиц заполярного района асимметрия наиболее выражена в лобном, центральном и средневисочном отелах правого полушария. Обработка когнитивной и эмоциональной информации происходит в структурах медиальной префронтальной коры и паравентрикулярном ядре гипоталамуса, участвующем в нейроэндокринной и вегетативной регуляции [16], что необходимо для адаптации организма в изменяющихся условиях. Вероятно, для эффективной реализации когнитивных функций в условиях высоких широт (в заполярном районе) по сравнению с более комфортными условиями проживания требуется вовлечение большего объема морфо-функциональных структур головного мозга. Считается, что в основе межполушарных различий лежит способность левого полушария к восприятию вербальных стимулов, а правое полушарие связано непосредственно с восприятием, образным мышлением, пространственным анализом [7]. В Арктике традиционными видами деятельности считались рыболовство и оленеводство. При этом основное внимание человека направлено на пространственную ориентацию, что связано с активностью правого полушария. Полагают, что из поколения в поколение формируется и закрепляется тип полушарного доминирования, который обеспечивает оптимальное функционирование организма к условиям данной среды [2].
Амплитуда (в мкВ) когнитивного вызванного потенциала Р300 у молодых лиц
|
Показатели |
Приполярный район |
Заполярный район |
||
|
I группа (n = 11) Ме (25; 75) |
II группа (n = 12) Ме (25; 75) |
I группа (n = 13) Ме (25; 75) |
II группа (n = 13) Ме (25; 75) |
|
|
F3 |
12,45 (9,2; 13,2)* |
16,7 (10,5; 21) |
16,1 (11,1; 19,3) |
8,3 (8,1; 15,2) |
|
F4 |
9,5 (7,6; 12,7) |
22,4 (14,8; 29,3) |
12,2 (6,6; 15,7) |
13,7 (11; 16,2)* |
|
C3 |
10 (7; 16,6)* |
16,1 (10,7; 18,7) |
11,5 (8,2; 15,4) |
8 (7,4; 11,9) |
|
C4 |
7,4 (4,8; 9,7) |
20,6 (14,2; 24,8) |
9,8 (4,8; 12,4) |
12,3 (9,4; 13)* |
|
P3 |
8,75 (5,7; 12,8) |
10,2 (5,9; 14,4) |
11,2 (8,7; 14,2) |
6,8 (4,9; 10,8) |
|
P4 |
6,5 (4,7; 14) |
15,3 (11,4; 19,5)* |
8,7 (6,4; 9,4) |
7,9 (6,2; 12,3) |
|
F7 |
6,2 (5,6; 11,7) |
11,8 (7,7; 13,4) |
10,8 (9,4; 11,3)* |
7,2 (5,6; 9,7) |
|
F8 |
6,1 (5,1; 8) |
16,5 (11,1; 18,1)* |
6,3 (5,6; 8,8) |
8,9 (7,5; 12,4) |
|
T3 |
9,11 (4,7; 12,5) |
10,6 (8,5; 15,1) |
8,7 (5,6; 12,8) |
7,3 (6,5; 11,6) |
|
T4 |
7,05 (5,7; 8,9) |
14,6 (11,6; 20,5) |
6,9 (4,6; 8,7) |
9,6 (7,5; 12,6) |
Примечание: * – р < 0,05, уровень статистически значимых различий между симметричными отведениями правого и левого плушария головного мозга.
Амплитуду Р300 большинство исследователей рассматривают как отражение активности различных нейронных популяций мозга, привлеченных к обработке стимула [4, 15]. По данным литературы, амплитуда Р300 представляет собой весьма чувствительный показатель, дисперсия которого зависит от генетических [1], средовых факторов, эмоционального состояния, уровня тревожности [6], сложности задачи [7], патологических состояний [4]. При выборе значимого стимула в парадигме oddball у молодых лиц приполярного района отмечается повышение амплитуды Р300 в височном и теменном отделе правого полушария мозга. Правые теменные области во взаимосвязи с правой поясной извилиной участвуют в решении пространственных задач [14]. У молодых лиц заполярного района правополушарная амплитудная асимметрия значимо выражена в лобно-центральных отделах правого полушария. У лиц заполярного района с левополушарным типом реагирования значимо повышается амплитуда Р300 в височных отделах, а у молодых лиц приполярного района – в лобно-центральных отделах мозга. Полученное распределение амплитуды Р300 в левом и правом полушарии мозга свидетельствует о разных нейрогенных механизмах обработки информации у жителей Севера в зависимости от их места проживания. У молодых лиц заполярного района с правополушарным типом реагирования при обработке информации вовлекается большее количество нейронов и структур головного мозга. На Севере доминирование правого полушария связано с адаптивными перестройками в организме человека [8, 9, 11]. Экспериментальные данные [17] свидетельствуют о правосторонней специализации головного мозга в процессах адаптации организма, что связано с активацией гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы. Люди, приезжающие на Север, имеют более выраженные адаптивные возможности, если у них исходно выражен левый или симметричный профиль функциональной асимметрии мозга [11]. В процессе адаптации в климатических условиях Севера повышается функциональная активность правого полушария мозга для обеспечения гомеостаза, что может вызвать перенапряжение регуляторных систем [11]. У людей с левым и симметричным профилями нейрональная активность выражена в равной степени как в левом, так и в правом полушариях мозга, поэтому в экстремальных условиях не возникает срыва центральных механизмов регуляции [9]. Таким образом, проживание в различных климато-географических районах жителей Севера способствует формированию у них разных вариантов межполушарного реагирования, отражающие интеграционных процессы центральной нервной системы для реализации когнитивных функций и адаптационных перестроек в организме человека.
Выводы
1. При выполнении задания на отбор значимого стимула в парадигме oddball у молодых лиц, проживающих в приполярном и заполярном районе Севера, усредненные по всем отведениям амплитудно-временные параметры когнитивного вызванного потенциала Р300 значимо не различались.
2. У 30 % молодых лиц приполярного района при формировании когнитивного вызванного потенциала отмечается межполушарная асимметрия с более коротким латентным временем Р300 в височной области F8, T4 правого полушария. У 25 % молодых лиц заполярного района латентное время Р300 значимо ниже в лобно-центральной (F4, C4) и височной области (F8), что свидетельствует о большем вовлечении структур головного мозга, необходимых для достижения согласованного восприятия и обработки информации.
3. Выявлены разные варианты межполушарной амплитудной асимметрии когнитивного вызванного потенциала Р300, отражающие разную стратегию адаптационных перестроек. Правосторонняя амплитудная асимметрия с более выраженной амплитудой Р300 в передневисочном (F8) и теменном (P4) отделе головного мозга выявлена у молодых лиц приполярного района, и в лобно-центральном отделе (F4, C4) – у молодых лиц заполярного района. Левосторонняя амплитудная асимметрия с более высокой амплитудой в лобно-центральном (F3, C3) отделе наблюдается у молодых людей приполярного района и в височном отделе (F7) – у молодых лиц заполярного района.
Работа поддержана грантом Президиума УрО РАН № 12-У-4-1019.
Рецензенты:
Грибанов А.В., д.м.н., профессор, заслуженный деятель науки РФ, директор Института медико-биологических исследований Северного (Арктического) федерального университета им. М.В. Ломоносова, г. Архангельск;
Бебякова Н.А., д.б.н., профессор, заведующая кафедрой медицинской биологии и генетики, ГБОУ ВПО «Северный государственный медицинский университет» Министерства здравоохранения РФ, г. Архангельск.
Работа поступила в редакцию 16.12.2013.