Scientific journal
Fundamental research
ISSN 1812-7339
"Перечень" ВАК
ИФ РИНЦ = 1,074

BIOLOGICAL BASIS OF VARIABILITY OF ANNUAL RINGS

Rumyantsev D.E. 1 Epishkov A.A. 1
1 Moscow State University of Forest
В данной статье проведен детальный анализ имеющихся исследований в области изучения биологических основ изменчивости годичных колец, изложены современные представления и история вопроса. Обсуждаются перспективы совершенствования методик дендроклиматических реконструкций, методология использования дендрохронологической информации в лесной генетике и селекции. В настоящее время отсутствуют работы, анализирующие возможность адаптивной модификационной изменчивости анатомической структуры годичных колец в ответ на климатические воздействия. Также слабо исследованы многие вопросы внутрипопуляционной изменчивости видов древесных растений по признакам анатомической структуры годичных колец и временной динамики ширины годичного кольца. Исследования в данном направлении могут иметь практическую значимость с точки зрения совершенствования методик реконструкции и прогноза частоты засух, а также для совершенствования методов судебно-ботанической экспертизы с использованием дендрохронологии.
This article makes a detailed analysis of existing research in the study of the biological basis of variation of annual rings: the modern conceptions and the history of problem. The perspectives of dendroclimatological reconstruction researches, methodology of using tree-ring information in the sphere of forest genetic and forest selection are discussed in the article. The scientific works, which analysis the possibility of adaptive modification variability anatomical structure of tree rings at present time are absent. Also, some problems of intrapopulation diversity of tree species by features of anatomical structure of tree rings and dynamic of tree ring time series are not carefully investigated now. Such kind of investigations may be useful for practice in the sphere of drought reconstruction and prognosis methodic perfection and, also, for forensic dendrochronology methodic perfection.
annual ring
cambium
phytohormones
dendrochronology
dendroclimatology
1. Bjusgen M. Stroenie i zhizn’ nashih lesnyh derev’ev.// Perevod s razreshenija avtora A.Bitriha. Pod red. L.I. Jashnova. S.-Pb.: Tipografija S-Pb. gradonachal’stva, 1906. 376 p.
2. Vaganov E.A., Terskov A.I. Analiz rosta dereva po strukture godichnyh kolec. Novosibirsk: Nauka, 1977. 94 p.
3. Vihrov V.E. Issledovanie stroenija i tehnicheskih svojstv drevesiny v svjazi s tipami lesa // Voprosy lesovedenija i lesovodstva. M.: AN SSSR, 1954. pp. 317−325.
4. Gopius Ju.A., Kazanceva E.V., Korovin V.V., Korchagov S.A., Laur N.V., Melehov V.I., Nikolaeva N.V., Pogiba S.P., Robakidze E.A., Romanovskij M.G., Rumjancev D.E., Tarhanov S.N., Torlopova N.V., Carev A.P., Shhekalev R.V Produkcionnyj process i struktura derev’ev, drevesin i drevostoev Deponirovannaja rukopis’ no. 792 V2006, VINITI, 2006. 106 p.
5. Lir H., Pol’ster G., Fidler G.-I. Fiziologija drevesnyh rastenij. M.: Lesnaja promyshlennost’, 1974. 421 p.
6. Korovin V.V., Novickaja L.L., Kurnosov G.A. Strukturnye anomalii steblja drevesnyh rastenij. Izdanie vtоroe, ispravlennoe i dopolnennoe. M.: MGUL, 2003. 280 p.
7. Korovin V.V., Rumjancev D.E. Estestvennyj otbor i perspektivy iskusstvennogo otbora na skorost’ rosta v populjacijah hvojnyh porod // Vestnik Moskovskogo gosudarstvennogo universiteta lesa. Lesnoj vestnik. 2007. no. 5 (54). pp. 50–54.
8. Kosichenko N.E. Vlijanie genotipa sredy na formirovanie mikrostruktury steblja i diagnostika tehnicheskih svojstv, rosta i ustojchivosti drevesnyh rastenij. Avtoref. dis. dok. biol. nauk. Voronezh, 1999. 40 p.
9. Lobzhanidze Je.D. Kambij i formirovanie godichnyh kolec drevesiny. Tbilisi: AN GSSR, 1961. 159 p.
10. Menjajlo L.N. Gormonal’naja reguljacija ksilogeneza hvojnyh. Novosibirsk: Nauka, 1987. 184 p.
11. Moskaleva V.E. Stroenie drevesiny i ego izmenenie pri fizicheskih i mehanicheskih vozdejstvijah. M.: AN SSSR, 1957. 166 p.
12. Perelygin A.M. Drevesinovedenie // Izdanie vtоroe, pererabotannoe i dopolnennoe doc. B.N. Ugolevym. M.: Lesnaja promyshlennost’, 1969. 318 p.
13. Razdorskij V.F. Arhitektonika rastenij. M.: Sovetskaja nauka, 1955. 431 p.
14. Rumjancev D.E. Diagnostika osobennostej rosta sosny i eli v juzhnoj Karelii s ispol’zovaniem metodov dendrohronologii: dis… kand. biol. nauk. M., 2004. 115 p.
15. Rumjancev D.E. Potencial ispol’zovanija dendrohronologicheskoj informacii v lesnoj nauke i praktike: dis… dokt. biol. nauk. M. 2011. 354 p.
16. Rumjancev D.E., Mel’nik P.G., Aleksandrova M.S. Genotipicheskie komponenty izmenchivosti velichiny radial’nogo prirosta // Vestnik Moskovskogo gosudarstvennogo universiteta lesa. Lesnoj vestnik. 2006. no. 5 (47). pp. 124–128.
17. Rumjancev D.E., Mel’nik P.G., Stepanova O.V. Dendrohronologicheski rekonstruirovannaja dinamika rangov po produktivnosti i kachestvu drevesiny u raznyh proviniencij eli v geograficheskih kul’turah // Vestnik Moskovskogo gosudarstvennogo universiteta lesa Lesnoj vestnik. 2007. no. 5 (54). pp. 109–113.
18. Rumjancev D.E., Aleksandrova M.S., Nikolaev D.K. Soprjazhennost’ v kratkovremennoj izmenchivosti shiriny rannej i pozdnej drevesiny v godichnyh kol’cah listvennic v uslovijah Podmoskov’ja // Vestnik Moskovskogo gosudarstvennogo universiteta lesa Lesnoj vestnik. 2009. no. 1. pp. 56–60.
19. Rumjancev D.E., Epishkov A.A., Cherakshev A.V. Chastota vstrechaemosti kojefficienta sinhronnosti v cenopopuljacijah sosny obyknovennoj iz Vologodskoj, Vladimirskoj i Nizhegorodskoj oblastej // Biologicheskie aspekty rasprostranenija, adaptacii i ustojchivosti rastenij: materialy Vseros. (s mezhdunarodnym uchastiem) nauchnoj konf. (Saransk, 20–22 nojab. 2014 g.). Saransk, 2014. pp. 175–177.
20. Sanaev V.G. Anizotropija fiziko-mehanicheskih svojstv poverhnosti drevesiny // Trudy II Mezhdunarodnogo simpoziuma «Stroenie, svojstva i kachestvo drevesiny 96», M.: MGUL, 1996. pp. 219–223.
21. Serebrjakov V.K. Ocherki istorii botaniki. Chast’ pervaja. M.: Gosudarstvennoe uchebno-pedagogicheskoe izdatel’stvo Narkomprosa RSFSR, 1941. 247 p.
22. Cudachkova N.E. Kambial’naja aktivnost’ hvojnyh i ee reguljacija // Nauchnye issledovanija dlja lesov budushhego. M.: Nauka, 1981. pp. 165–167
23. Timirjazev K.A. Zhizn’ rastenija: Desjat’ obshhedostupnyh lekcij // Akad. nauk SSSR. M.: Izd-vo Akad. nauk SSSR, 1962. 290 p.
24. Chavchavadze E.S. Drevesina hvojnyh. L.: Nauka, 1979. 192 p.
25. Zimmermann M.H., Brown C.L. Trees: structure and function. Berlin-Heidelberg-New-York: Springer-Verlag, 1989. 336 p.

Первым исследователем, всерьез заинтересовавшимся процессами дифференциации клеток годичного кольца на раннюю и позднюю древесину, был Юлиус Сакс [1, 21]. В 1868 году им было высказано предположение, что образование осенней древесины с ее толстыми оболочками и узкими полостями клеток является следствием нарастающего к осени механического давления коры на камбий и новообразующиеся из него молодые клетки древесины. Усиление давления коры казалось Саксу естественным следствием постоянного увеличения в течение лета диаметра древесинного цилиндра. К.А. Тимирязеву эта гипотеза казалась вполне обоснованной и ее краткий пересказ изложен им в вышедшей в 1878 г. книге «Жизнь растения. Десять общедоступных лекций» [23].

Дискуссия, разразившаяся в научном сообществе, в итоге которой гипотеза Сакса была отвергнута, подробно изложена в труде М. Бюсгена [1] . Желая подтвердить гипотезу Сакса Гуго де Фриз провел серию экспериментов. Осенью он производил на коре дерева надрезы для уменьшения ее давления. Несмотря на позднее время года, в отлагаемой древесине возникали волокна уже менее уплотненные, снабженные более крупными сосудами. Обратно, при наложении стягивающих или давящих повязок на древесные сучья весною Фризу удалось искусственным путем вызвать образование осенней древесины с более сплюснутыми волокнами и с меньшим числом узких сосудов.

Следующим этапом проверки гипотезы Сакса стали опыты Краббе, который в 1882 показал, что предполагаемое при опытах Сакса и де Фриза усиленное давление коры летом на древесину вообще не существует. Краббе показал, что кольцо коры, снятое с ветви или ствола, само собой настолько стягивается, что при новом наложении на старое место его концы уже не сходятся. Для надлежащей подгонки кольцо приходится вытягивать. Сила, необходимая для растяжения, служит мерилом стягивания коры, иными словами, она выражает собой величину производимого ею давления в неповрежденном состоянии. Степень стягивания, или величина тангентального натяжения, разделенная на радиус дерева, дает величину давления коры на древесину в радиальном направлении. Иначе говоря: радиальное давление при этом равно тангентальному натяжению, отнесенному к величине радиуса.

Тангентальное натяжение коры Краббе определял посредством гирек, растягивавших полоски коры до первоначальных размеров. Растягивание производилось на деревянных обрубках, поперечное сечение которых равнялось сечению того ствола или ветки, которые окольцовывались. Опыты Краббе показали, что тангентальное натяжение коры действительно возрастает с увеличением диаметра исследуемого отрубка, при условии чистоты коры и отсутствии корки. Тем не менее, дальнейшими опытами было установлено, что сокращение коры хотя и увеличивается вместе с диаметром ствола, но далеко не пропорционально, т.е. натяжение коры еще не вызывает увеличения давления на древесину в радиальном направлении.

Измерения, систематически выполнявшиеся Краббе весной и осенью на одних и тех же деревьях, также показали, что величина колебаний давления коры в ту или другую сторону за вегетационный период столь не значительна, что не может оказывать существенного влияния на деятельность камбия. Разница в давлениях коры, учитываемых одновременно на разных высотах ствола или ветви, оказалась в этих опытах значительнее, чем ничтожные колебания давлений коры для одного только поперечного сечения за целый вегетационный сезон. Кроме того, как отмечает Краббе, бывают примеры столь резкого перехода от ранней дрвесины к поздней, что совершенно непонятно, откуда могло возникнуть то внезапное давление, обусловившее такое резкое моментальное уплотнение клеток.

В более позднем, вышедшем в 1884 труде Краббе излагает результаты опытов, в которых ему удалось добиться уменьшения радиального размера элементов ксилемы при давлении, не меньшем трех или пяти атмосфер. Однако в естественных условиях величины давления коры, измеренные Краббе, колебались у разных видов и в течние вегетационного сезона лишь в пределах 0,227−1,7 атмосфер.

После выхода в свет работ Краббе опыты де Фриза утратили для научного сообщества свою доказательную силу. В противовес теории Сакса в конце XIX века было создано несколько теорий образования годичных слоев (теории Р. Гатрига, Вилера, Лутца, Стасрбургера, Иоста, де Мэра, Габерланда). Такие ученые, как Р. Гартиг, Вилер, Лутц, Страсбургер, Габерланд, опирались на представления о том, что причиной образования годичных колец явлется изменение условий питания камбия и содеражания в нем воды, но отличались в деталях истолкования этих процессов. Лишь в свете учения о растительных гормонах процесс регуляции деятельности камбия получил непротиворечивое объяснение.

Предтечей гормональной теории активности камбия следовало бы считать немецкого лесовода Теодора Гартига, который в 1853 г. отмечал, что радиальный прирост обычно начинает формироваться у основания тронувшейся в рост почки и распространяется по нисходящей в ветви и ствол [25]. В 30 гг. XX века на основании обобщения ряда экспериментальных наблюдений Циммерманном была сформулирована теория, согласно которой индолил-уксусная кислота (ауксин), продуцируемая тронувшимися в рост почками и удлиняющимися побегами базипетально распространяется и стимулирует активацию камбия весной [24]. В настоящее время считается, что помимо ауксина в данный процесс вовлечены и другие вещества, например цитокинины и гиббереллины, раффиноза и галактоза [2, 5, 6, 10].

В монографии Л.Н. Меняйло [10] приводятся подробные данные о гормональном метаболизме хвойных в связи с формированием ими древесины. Ее выводы основаны как на обобщении широкого круга доступных автору литературных источников, так и на результатах собственных экспериментов с сеянцами сосны обыкновенной. Подводя итог своим исследованиям, Меняйло отмечает, что сроки и интенсивность камбиальной деятельности и цитодифференцировки трахеид определяются специфичностью сезонных поступлений и динамики фитогормонов в прикамбиальной зоне ствола хвойных. На этот процесс влияет разновременность функционирования апикальных меристем побега и корней, рост молодой хвои и присутствие хвои старой. По высоте дерева наблюдается градиент фитогормонов, что обуславливает различия в сроках и интенсивности камбиальной деятельности и онтогенеза трахеид и определяет специфику строения годичных колец в разных частях ствола.

Исследования показывают, что этот процесс определяется изменением концентрации ауксина. Подробный обзор работ по этой теме приведен в монографии Х. Лира, Г. Польстера, Г.-И. Фидлера [5]. Особенно важно упомянуть результаты работ, показавших фотопериодический контроль перехода камбия к образованию поздней древесины. Ссылаясь на данные Целавского (Zelawski, 1958), Ларсона (Larson, 1960), Целавского и Водицкого (Zelawski, Wodiziki, 1960) отмечается (Лир и др., 1974), что лиственница европейская, сосна смолистая и ель обыкновенная при длинном дне образуют раннюю, а при коротком дне позднюю древесину. Авторы отмечают, что фотопериод действует в данном случае, вероятно, лишь косвенно, путем управления образованием в листьях ауксинов и ингибиторов роста.

Исследованиями Е.А. Ваганова и И.А. Терскова [2] было установлено, что у ели продолжительность образования ранних трахеид в годичных кольцах совпадает с периодом прироста свежей массы хвои, формирование переходных трахеид по времени совпадает с падением прироста главного побега и окончанием его роста. У сосны ранние трахеиды формируются в то время, пока растет главный побег и пока прирост свежей массы хвои, выраженный в процентах к конечной величине, превышает прирост сухой массы.

Следует добавить что в опытах В.П. Мальчевского [по 13] у сосенок культивировавшихся при постоянных условиях температуры, освещения и влажности почвы все же образовывались слои прироста с зонами древесины раннего и позднего типа. Это рассматривалось В.Ф. Раздорским как несомненное свидетельство того, что гистологическая дифференцировка по зонам одного слоя прироста является отчасти результатом периодических перемен в воздействии среды на данное дерево, отчасти наследственным свойством, осуществлявшимся до некоторой степени независимо от периодических изменений в условиях среды.

Годичная слоистость, по данным Джеффри, отсутствует в древесине палеозойских и триасовых хвойных, появляется она в юре. Дифференциация годичных слоев на раннюю и позднюю древесину у хвойных отчетливо отмечается с мезозоя. Появление годичной слоистости связывают с возникновением теплого и холодного периодов в течение года и, следовательно, с необходимостью в сезонной периодичности деятельность меристемы растет [3].

В диссертации Н.Е. Косиченко [8] значительное внимание уделено анализу того факта, что у хвойных ширина слоя поздней древесины в годичном кольце в онтогенезе остается практически постоянной, тогда как у лиственных кольцесосудистых пород постоянна напротив ширина ранней части. Данные отличия, с точки зрения автора, имеют глубокий биологический и эволюционный смысл. Ширина поздней древесины у хвойных и ширина слоя ранней древесины у кольцесосудистых − это жестко генотипически детерминированные признаки, слабо зависящие от условий внешней среды. Особенно важным в выводах Косиченко кажется тот факт, что поздняя древесина хвойных и поздняя древесина кольцесососудистых – это признаки с разной генетикой проявления. Это является серьёзным доводом в пользу гипотезы независимого возникновения пиноксильности у двудольных.

В монографии Чавчавадзе [23] вопросы эволюции пиноксильности рассмотрены более подробно, мы позволим себе только краткий пересказ изложенных там фактов и воззрений.

Прежде всего, большинство ископаемых растений, такие как лепидодендроны, семенные папоротники, беннеттитовые, так же и сохранившиеся до наших дней древовидные папоротники и саговниковые относятся к маноксильным растениям, т.е. к тем, у кого основная масса ствола занята паренхимными тканями. К пиноксильным растениям относят кордаитовые и хвойные, у них основная масса ствола занята ксилемой, выполняющей поимо водопроводящей также механическую функцию поддержки кроны. Считается, что у двудольных пиноксильный тип организации появился независимо от хвойных. Камбий у маноскильных растений активен непродолжительное время, со временем его элементы полностью дифференцируются. У пиноксильных напротив, камбий активен в течение всей жизни дерева, что, безусловно, открывает более широкие возможности для адаптивных реакций в ходе онтогенеза.

Не вдаваясь в детали филогенеза, хорошо изложенные Е.С. Чавчавадзе, мы бы хотели еще раз акцентировать внимание читателя на том, что пиноксильность, а затем и периодичность в активности камбия и ее следствие – годичная слоистость у разных групп растений возникали независимо. Это должно говорить, прежде всего, о большой адаптационной ценности данного признака.

В чем же биологический смысл подразделения годичного слоя на раннюю древесину (клетки которой имеют большие полости, но тонкие клеточные стенки) и позднюю (клетки которой имеют маленькие полости и толстые клеточные стенки)? Принято считать, что ранняя древесина хорошо приспособлена для транспорта воды по стволу дерева, тогда как поздняя обеспечивает стволу механическую прочность [3, 11, 12, 24]. У хвойных клетки ранней и поздней древесины отличаются не только толщиной стенок, но и количеством и размерами окаймленных пор. Ранние трахеиды имеют на своих радиальных стенках большое количество крупных окаймленных пор, поздние трахеиды содержат более мелкие окаймленные поры и в гораздо меньшем количестве [11]. В целом поздняя древесина у сосны, листеннницы и ели в 2,5–3 раза превышает раннюю по таким показателям, как плотность и модуль упругости [20]. У лиственных пород отличия ранней и поздней древесины по физико-механическим свойствам выражены не так ощутимо, такой показатель, как превышение плотности ранней зоны над поздней изменяется от 1,1 у граба до 1,4 у ольхи [20].

Хорошо известно, что существование годичных колец в древесине в своем географическом аспекте оказывается сопряженным с наличием холодного сезона в течение года. В условиях мягкого тропического и субтропического климата они почти не выражены, это лишь одиночные ряды толстостенных трахеид, появляющиеся в массе тонкостенных элементов ксилемы, как например, у таких хвойных, как многие представители семейства Araucariaceae, Podocarpaceae, Cupressaceae [24].

Вероятно, что первым этапом на пути эволюции данного признака у хвойных стала закономерность, согласно которой камбий при замедлении своей активности откладывал однорядный слой толстостенных клеток, играющих роль арматуры. Эта особенность обусловливала появление так называемых ложных годичных колец, широко распространенных и в настоящее время у пород, произрастающих в субтропическом климате [9].

В то же время по мере разделения климата на умеренный и холодный сезоны года работе камбия потребовалась синхронизация с ходом изменения климатической обстановки в течение года. Важную роль в этом процессе по-видимому играли фотопериодические механизмы. Можно предполагать, что холодная зима предъявляла повышенные требования к отбору на прочность ствола за счет таких факторов, как морозобой и снеговал, что и потребовало от древесных растений формирования широких слоев поздней древесины. Затруднение в транспорте воды по такой древесине, в свою очередь, вероятно, обусловили отбор на формирование выраженного слоя ранней древесины.

Наличие выраженной генотипической компоненты в изменчивости годичных колец позволяет использовать дендрохронологическую информацию в исследованиях в сфере лесной генетики, селекции и дендрологии. В своих работах мы неоднократно затрагивали эти вопросы [7, 14, 15, 16, 17, 18]. Подводя итог, следует отметить, что годичное кольцо древесных растений характеризуется сильной изменчивостью анатомической структуры в зависимости от года его формирования. Она наблюдается как по количественным (ширина годичного кольца, соотношение ранней и поздней древесины, оптическая плотность слоя поздней древесины), так и по качественным признакам («светлые кольца», «кольца с интразональными утолщениями»). Генотип дерева из года в год остается одним и тем же, и поэтому анализ изменчивости годичных колец в связи с изменчивостью экологических условий разных лет позволяет исследовать адаптивные полигенные системы древесных растений, возрастную динамику наследственных признаков строения древесины, экофизиологические причины патологической работы камбия.

Полученные в таких исследованиях данные определяют возможность решения практических задач лесной селекции и дендрологии – оценки наследуемости признаков строения древесины; выявления ценных генотипов дифференцированно к разным хозяйственным задачам использования лесов; диагностики факторов, неблагоприятно влияющих на рост древесных интродуцентов в отдельно взятом регионе; прогноза реакции разных видов и внутривидовых форм древесных растений на глобальные изменения климата; исследования процессов микро-и макроэволюции.

Отдельной научной проблемой, представляющей теоретический и практический интерес является анализ полиморфизма ценопопуляций древесных растений по количественным признакам динамики временных рядов радиального прироста и производных от них рядов [19], например по показателю синхронности. Существуют разные способы расчета коэффициентов, дающих оценки сходства между рядами. Сходство между дендрохронологическими рядами является интегральным индикатором сходства характеризуемых ими групп растений по наследственным экологическим свойствам [15], эта информация ценна для исследования пространственной генетической структуры лесных фитоценозов. С другой стороны, развитие этого направления позволит усовершенствовать методы дендрохронологической экспертизы места происхождения срубленной древесины.

В целом также немаловажно, что учет биологической целесообразности изменчивости годичных колец может помочь детализации используемых методик реконструкции климатов прошлых эпох. В настоящее время отсутствуют работы, пытающиеся проанализировать адаптивный смысл модификационной изменчивости анатомических параметров годичного кольца от года к году. Вероятно, что помимо тератологической структуры годичных колец, связанной с нарушением нормальной работы камбия, существуют и годичные кольца, чья анатомическая структура является адаптивной реакцией растения на те или иные условия природной среды в течение вегетационного сезона. Исследование данного вопроса, поиск возможности распознавать эти две группы случаев представляют фундаментальный интерес для дальнейшего развития методик дендроклиматических реконструкций.

Работы выполнена при финансовой поддержке РНФ (грант 14-17-00645) в Московском Государственном Университете леса в рамках научного сотрудничества с Институтом географии РАН.

Рецензенты:

Коровин В.В., д.б.н., профессор, профессор кафедры селекции, генетики и дендрологии МГУ леса, г. Мытищи;

Чернышенко О.В., д.б.н., профессор, заведующая кафедрой ботаники и физиологии растений МГУ леса, г. Мытищи.

Работа поступила в редакцию 12.02.2015.