Научный журнал
Фундаментальные исследования
ISSN 1812-7339
"Перечень" ВАК
ИФ РИНЦ = 1,118

ВЛИЯНИЕ ПЛОТНОСТИ ПОСЕВА НА КОРРЕЛЯЦИИ ПРИЗНАКОВ В ФАЗЕ ПЛОДОНОШЕНИЯ У ERYSIMUM CHEIRANTHOIDES L

Годин В.Н. 1 Гонтарь Э.М. 1
1 ФГБОУ ВПО «Московский педагогический государственный университет»
Изучено влияние плотности посева на изменчивость корреляционных связей разных групп морфологических признаков Erysimum cheiranthoides в фазе плодоношения. Максимальная вариабельность и высокий уровень связей характерны для признаков, определяющих степень ветвления побега и продуктивность особей. Уровень связей и размах варьирования числа семян в стручке и репродуктивного усилия оставались стабильно низкими. Установлено снижение уровня корреляционных связей и размаха изменчивости эколого-биологических признаков в условиях очень высокой и слишком низкой плотности посева. По мере увеличения плотности посева детерминированность и вариабельность длины префлоральной части побега уменьшались, длины флоральной части увеличивались, длины всего побега оставались стабильно низкими. Структура корреляционных связей в посевах разной плотности оставалась стабильной (FD1=89 %).
Erysimum cheiranthoides
плотность посева
вариабельность
детерминированность
структура корреляций.
1. Годин В.Н., Гонтарь Э.М. Влияние плотности посева на корреляционные связи морфологических признаков у Erysimum cheiranthoides // Успехи современного естествознания. – 2014. – № 7. – С. 85-89.
2. Гонтарь Э.М., Годин В.Н. Морфологическое разнообразие и продуктивность Erysimum cheiranthoides L. при выращивании в Центральном сибирском ботаническом саду (г. Новосибирск) // Растительные ресурсы. – 2004. – Т. 40, Вып. 2. – С. 52-60.
3. Гонтарь Э.М., Годин В.Н. Влияние плотности посева на морфологические признаки у Erysimum cheiranthoides L. // Ботанический журнал. – 2005. – Т. 90, № 2. – С. 244-249.
4. Марков М.В. Особенности метамерного строения малолетних растений и аллометрический анализ репродукции в их популяциях // Бюл. МОИП. Отд. Биол. – 2001. – Т. 106, Вып. 5. – С. 83-90.
5. Маркова С.А. Влияние фитоценотической среды на рост и развитие желтушника левкойного // Бюл. МОИП. Отд. Биол. – 1971. – Т. 76, Вып. 5. – С. 86-89.
6. Ростова Н.С. Корреляции: структура и изменчивость. – СПб, 2002. – 306 с.
7. Терентьев П.В. Метод корреляционных плеяд // Вест. Ленингр. ун-та. – 1959. – № 9. – C. 137-141.
8. Begon M., Townsend C., Harper J. Ecology: from indivi-duals to ecosystems. Blackwell Publishing, 2006. 4th edn. 738 p.
9. Harper J.L. Population biology of plants. – London-New York, 1977. – 892 p.

Экспериментирование с растительными популяциями с целью анализа реакции особей на изменение плотности посева растений представляет большой интерес для эволюционной теории, поскольку служит весьма эффективным способом познания закономерностей внутривидовой конкуренции – главного компонента борьбы за существование [8]. Растения на повышение популяционной плотности реагируют двумя способами: снижением вероятности выживания и пластическим изменением развития; пластичность реакции на повышение плотности можно рассматривать как один из механизмов сохранения генотипов в популяции, тогда когда гибель в результате увеличения плотности посева служит механизмом, обеспечивающим довольно быструю элиминацию определённых генотипов [9]. Выражением целостности растительного организма является скорреллированность его структур. Известно, что разные группы признаков характеризуются не только определённым уровнем варьирования, но также и различной степенью согласованности друг с другом. Анализ изменения силы и структуры связей отдельных признаков и их сопоставление с различиями по средним значениям и по размаху варьирования позволяют выявить специфику «поведения» отдельных признаков и их групп. Сильно варьирующие признаки с высоким уровнем детерминированности являются индикаторами адаптивной изменчивости организма [6].

Erysimum cheiranthoides L. (желтушник левкойный) в природных сообществах не образует зарослей. Он относится к однолетним сорным видам: встречается в нарушенных луговых и степных сообществах, а также в посевах культурных растений. E. cheiranthoides перспективен для выращивания в культуре как лекарственное растение кардиотонического действия [2].

Ранее нами изучено влияние плотности посева на средние значения морфологических признаков [3] и структуру корреляций в фазе цветения E. cheiranthoides [1]. Установлено, что при увеличении плотности посева уменьшались длина флоральной части побега, число и общая длина боковых побегов (паракладиев), число плодов (стручков), число семян на особь, масса плодов, масса семян, масса побегов, масса корней и масса особи; длина префлоральной части побега увеличивалась, а число семян в стручке, длина главного побега и репродуктивное усилие (отношение массы плодов к общей фитомассе особи) не изменялись. Цель настоящего исследования – установить влияние плотности посева на изменчивость корреляционных связей изученных морфологических признаков E. cheiranthoides в фазе плодоношения.

Материал и методы исследования

Опытные посевы проводили семенами пятой репродукции ранней весной. Семена высевали рядовым способом, с междурядьями 70 см на ровных участках площадью 60 погонных метров для каждого варианта. Семена высевали на одинаковую глубину, точно по счету, на каждый погонный метр. Испытывали 5 вариантов: 1 – 3000 шт. (масса 0,66 г) очень высокой; 2 – 1000 шт. (0,22 г) высокой; 3 – 500 шт. (0,11 г) средней, 4 – 200 шт. (0,044 г) низкой плотности посева и 5 – 50 шт. (0,011 г) – разреженный посев. Сорняки в течение сезона уничтожали. В каждом варианте посева отбирали в фазе плодоношения (молочно-восковая спелость семян) по 50 особей смешанным способом: с 5 участков по 10 погонных метров случайным способом отбирали по 10 растений. Для анализа корреляционных связей использовали метод корреляционных плеяд [7]. Корреляционные кольца построены на уровне связей r > 0,7. Сравнение матриц корреляций проводили по методу, предложенному Ростовой [6]. При анализе корреляционных связей использовали следующую шкалу уровней связи: слабая связь r < 0,3, умеренная 0,3 < r < 0,5, значительная 0,5 < r < 0,7, сильная 0,7 < r < 0,9, очень сильная r > 0,9.

Результаты исследования и их обсуждение

Из числа изученных признаков наиболее изменчивы (CV=49–186 %) и высоко детерминированы (R2ch=0,293–0,659) следующие: число и общая длина паракладиев (В, Г), число стручков (Д), общее число семян (И), масса побегов (К), масса стручков (Л), масса корней (М), масса семян (Н), масса особи (О) (таблица). У всех этих признаков, характеризующих продуктивность особей, при увеличении плотности посева происходило снижение их средних значений [3]. Для многих однолетних видов характерно увеличение вариабельности размеров при увеличении плотности посева [9]. Нами также отмечена высокая степень дифференциации особей по размерам у E. cheiranthoides в посевах высокой плотности [2]. Мощные особи по общей длине боковых побегов (паракладиев) превышали слабо развитые растения в 500 раз, по массе особи и массе семян – в 32 раза. Такая высокая вариабельность признаков свидетельствует о больших приспособительных возможностях вида. Благодаря этой особенности данный вид может расселяться как сорное растение в посевах пропашных культур [5].

Общая и согласованная изменчивость признаков в фазе плодоношения у Erysimum cheiranthoides в посевах разной плотности

Признаки

Плотность посева

FD1

1

2

3

4

5

CV

R2ch

CV

R2ch

CV

R2ch

CV

R2ch

CV

R2ch

Длина префлоральной части побега, см

56.2

0,231

54,1

0,263

82,2

0,279

114,3

0,287

134,3

0,355

91,8

Длина флоральной части побега, см

48,8

0,331

55,1

0,434

37,5

0,257

33,0

0,272

22,1

0,143

78,2

Число паракладиев, шт.

136,3

0,448

176,0

0,604

131,4

0,588

106,3

0,580

61,4

0,491

93,7

Общая длина паракладиев, см

159,0

0,487

186,3

0,613

137,4

0,589

117,3

0,586

63,8

0,451

94,9

Число стручков, шт.

111,1

0,542

165,0

0,616

110,4

0,609

102,6

0,601

55,7

0,539

92,2

Число семян в стручке, шт.

16,8

0,096

17,5

0,165

15,0

0,055

13,7

0,063

8,0

0,032

71,1

Общее число семян, шт.

116,2

0,508

167,9

0,609

121,2

0,584

102,2

0,622

55,0

0,535

81,1

Масса побегов, г

114,0

0,502

125,4

0,651

99,5

0,619

106,2

0,602

55,8

0,403

95,0

Масса стручков, г

101,1

0,514

122,9

0,648

95,5

0,588

94,7

0,607

51,0

0,498

90,9

Масса корней, г

149,7

0,329

121,7

0,591

98,8

0,520

100,8

0,551

68,9

0,293

96,6

Масса семян, г

131,7

0,340

168,3

0,609

122,4

0,584

101,8

0,623

55,0

0,535

85,9

Масса особи, г

127,1

0,415

122,8

0,659

96,5

0,613

97,8

0,630

48,9

0,516

95,5

Репродуктивное усилие

21,4

0,101

15,1

0,035

16,2

0,045

13,7

0,101

19,4

0,132

58,7

Длина главного побега, см

28,2

0,110

26,5

0,164

20,1

0,057

24,6

0,098

21,6

0,170

81,8

Итого

94,1

0,354

108,9

0,476

84,6

0,427

80,7

0,445

51,5

0,364

-

Условные обозначения: CV – коэффициент вариации ( %), R2ch – коэффициент детерминации, FD1 – степень сходства структуры связей признаков ( %).

Снижение коэффициентов детерминации и вариации вышеперечисленных признаков продуктивности происходит в 1-м и 5-м вариантах плотности посевов. В условиях 2–4 вариантов посева уровень детерминированности и вариабельности этих признаков был выше. Для большинства этих признаков в посевах разной плотности характерна высокая стабильность структуры связей (FD1=91–97 %) (таблица). Исключение составили два признака – число и масса семян (FD1=81–86 %), что связано со снижением уровня связей этих признаков с массой особи в 1-м варианте плотности посева (рисунок).

В условиях очень высокой плотности посева (вариант 1) ослабевали связи у большинства признаков продуктивности по сравнению с вариантами 2–4. Более существенное ослабление корреляционных связей (0,7 < r < 0,8) наблюдалось между признаками побега (В, Г, И, К) и признаками семенной продуктивности (Д, Л, И) с массой особи (О) (рисунок). В варианте 5 корреляционные связи признаков побега и признаков семенной продуктивности с массой особи усиливались по сравнению с вариантом 1. Вариант 5 отличался от вариантов 2-4 ослаблением корреляционных связей признаков побега (В, Г) с массой особи и массы побегов (К) с числом побегов (Г). 1-й и 5-й варианты посева отличались от вариантов 2–4 более слабой связью массы корней (М) с признаками продуктивности. Если в вариантах 2-4 связь массы корней с признаками продуктивности была очень сильной (r > 0,9) и сильной (r > 0,8), то в вариантах 1 и 5 она снижалась до значительной (0,5 < r < 0,7) и умеренной (0,3 < r < 0,5).

Длина префлоральной (А), флоральной части (Б) и общая длина главного побега (Р) по-разному реагируют на изменения плотности посевов [3]. Чем меньше средние значения длины префлоральной части побега, тем выше средние значения признаков продуктивности. Детерминированность и вариабельность длины префлоральной части побега уменьшается по мере увеличения плотности посева. При снижении плотности посева от 1-го варианта к 5-му размах варьирования признаков продуктивности, как показано выше, снижается, а вариабельность длины префлоральной части побега возрастает (таблица). Связь с признаками продуктивности в разных вариантах значительная (–0,5 > r > –0,7), а в разреженном посеве – сильная (r < –0,7). Структура связей длины префлоральной части побега в посевах разной плотности стабильна (FD1=91,8 %).

6025.jpg

Сравнение матриц корреляций морфологических признаков E. cheiranthoides в посевах разной плотности. По оси Х – фактор сходства матриц, по оси Y – фактор специфичности матриц. Сечения цилиндров – на уровне связи r > 0,7. Обозначения корреляций: сплошные линии – положительные, пунктирные – отрицательные корреляции; 0,7 < r < 0,8 – тонкая линия, 0,8 < r < 0,9 – жирная линия, r > 0,9 – двойная жирная линия. Названия признаков даны в методике

При увеличении плотности посева длина флоральной части побега (Б) уменьшается, детерминированность и вариабельность этого признака увеличиваются. Корреляционные связи длины флоральной части побега с признаками продуктивности значительные (0,5 < r < 0,7), кроме разреженного посева. В разреженном посеве корреляции с признаками продуктивности сильно ослабевают (–0,2 < r < 0,3), а связь с длиной главного побега, наоборот, усиливается и становится очень сильной (r > 0,9). В разреженном посеве длина флоральной части побега составляет 97,2 % от длины главного побега. Структура связей длины флоральной части побега в посевах разной плотности менее стабильна, чем у признаков продуктивности (FD1=78,2 %).

Слабо выражена реакция на изменения плотности посева у длины главного побега (Р). Уровень детерминированности и вариабельности этого признака в посевах разной плотности остаются низкими. В разреженном посеве его детерминированность увеличивается за счет усиления связи (r > 0,9) с длиной флоральной части побега (рисунок). Структура связей менее стабильна (FD1=82 %), чем у признаков продуктивности.

К признакам, слабо детерминированным (R2ch=0,032–0,165) и слабо изменчивым (CV=8,0-21,4 %), относятся число семян в стручке (Е) и репродуктивное усилие (П). Число семян в стручке при увеличении плотности посева уменьшается незначительно, а уровень детерминированности и вариабельности повышаются также незначительно. Структура связей менее стабильна (FD1=71 %), чем у признаков продуктивности. Корреляции с признаками продуктивности во всех вариантах плотности очень слабые (r < 0,1). В загущенных посевах усиливается связь числа семян в стручке с длиной главного побега (Р). Она становится значительной (0,5 < r < 0,7) в первом варианте и сильной (r > 0,8) во втором варианте плотности посева.

Репродуктивное усилие под влиянием плотности посева изменяется незначительно. Известно, что у однолетних видов этот показатель стабилен [4]. Детерминированность и вариабельность признака низкие, связи с признаками продуктивности слабые (r > –0,3). В 1-м и 5-м вариантах плотности посева происходит усиление связей репродуктивного усилия с длиной флоральной части побега и длиной главного побега (0,5 < r < 0,7). В остальных вариантах эта связь слабая (r < 0,3). Структура связей в посевах разной плотности нестабильная (FD1=59 %).

Матрицы вариантов 1 и 5 характеризуются более низким уровнем связей, чем матрицы вариантов 2-4 (рисунок). Кроме того, средний коэффициент детерминации по всей матрице (R2m) в вариантах 1 и 5 примерно одинаковый, что связано с тем, что в варианте 5 число очень высоких (r > 0,9) и слабых (–0,3 < r < 0,3) связей больше, чем варианте 1.

Сходство структуры связей по полным матрицам высокое и составляет 89,6 %. Вычисление коэффициентов корреляции между матрицами (rz) показало, что наиболее сходны по структуре связей матрицы 2-4 (rz=0,956–0,968). Значительные различия обнаруживаются между 1 и 5 вариантами (rz=0,624). 1-й вариант от 2–4 (rz=0,832–0,879) и 5-й от 2–4 (rz=0,824–0,887) отличаются менее существенно. Ослабление корреляционных связей в крайних вариантах плотности между признаками продуктивности можно объяснить разными темпами онтогенеза особей. Многолетние наблюдения показали, что в условиях очень высокой плотности посева растения E. cheiranthoides переходят в генеративную фазу раньше, чем в разреженных посевах. Такую закономерность мы объясняем тем, что степень ветвления побега в разреженном посеве у растений увеличивается более, чем в 10 раз. Число боковых побегов увеличивается в 13,5 раза. Каждый боковой побег сначала развивает вегетативную (префлоральную часть) и значительно позднее генеративную (флоральную часть). В совокупности боковые побеги формируют флоральную часть главного побега, число метамеров до цветения у растений в условиях разреженного посева значительно больше, чем у особей в условиях высокой плотности посева. В условиях очень высокой плотности посева у растений формируется простое соцветие кисть или сложное – двойная кисть, в условиях разреженного посева – тройная кисть или кисть более высокого порядка.

Заключение

В условиях культуры изучено влияние плотности посева на изменчивость корреляционных связей морфологических признаков у Erysimum cheiranthoides L. Испытывали 5 вариантов плотности посева: очень высокой (1 вариант), высокой (2 вариант), средней (3 вариант), низкой (4 вариант) плотности и разреженный посев (5 вариант). Корреляционные связи стабильных признаков – число семян в стручке, репродуктивное усилие изменялись незначительно. Пластичные признаки – число и общая длина боковых побегов, число плодов, число семян на особь, масса побегов, масса плодов, масса семян масса корней, масса особи оставались высоко детерминированными и сильно варьирующими. Разнонаправленный характер изменчивости корреляционных связей обнаруживался у признаков побега – длина префлоральной и флоральной части и общая длина. При увеличении плотности посева детерминированность и вариабельность длины префлоральной части побега уменьшались, длины флоральной части побега увеличивалась, длины всего побега оставались относительно стабильными. По структуре связей наиболее сходны корреляционные матрицы 2-4 вариантов. Наибольшие различия по структуре связей отмечены между матрицами 1 и 5. Матрицы вариантов 1 и 5 отличаются более низкими уровнями связей от матриц вариантов 2–4.

Рецензенты:

Викторов В.П., д.б.н., профессор, кафедра ботаники ФГБОУ ВПО «МПГУ», г. Москва;

Марков М.В., д.б.н., профессор, кафедра физической географии и экологии ФГБОУ ВПО «ТвГУ», г. Тверь.

Работа поступила в редакцию 29.07.2014.


Библиографическая ссылка

Годин В.Н., Гонтарь Э.М. ВЛИЯНИЕ ПЛОТНОСТИ ПОСЕВА НА КОРРЕЛЯЦИИ ПРИЗНАКОВ В ФАЗЕ ПЛОДОНОШЕНИЯ У ERYSIMUM CHEIRANTHOIDES L // Фундаментальные исследования. – 2014. – № 8-7. – С. 1586-1590;
URL: http://www.fundamental-research.ru/ru/article/view?id=35257 (дата обращения: 17.08.2018).

Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»
(Высокий импакт-фактор РИНЦ, тематика журналов охватывает все научные направления)

«Фундаментальные исследования» список ВАК ИФ РИНЦ = 1.252