Научный журнал
Фундаментальные исследования
ISSN 1812-7339
"Перечень" ВАК
ИФ РИНЦ = 1,441

АНТИГЕННАЯ СТРУКТУРА САЛЬМОНЕЛЛ

Чугунова Е.О. 1 Татарникова Н.А. 1 Мауль О.Г. 1
1 ФГБОУ ВПО «Пермская государственная сельскохозяйственная академия»
Антигенная структура сальмонелл состоит из трех основных антигенов: О – соматический (термостабильный), Н – жгутиковый (термолабильный) и К – поверхностный (капсульный). Соматический (О-антиген) расположен на поверхности клетки и состоит из фосфолипидно-полисахаридных комплексов, включающих до 60 % полисахаридов, 20–30 % липидов и 3,5–4,5 % – гексозамина. В липополисахаридном комплексе выделяют три компонента: 1 – полисахаридная часть (О-специфические цепи); 2 – ядро, образованное цепочками гексоз, и 3 – липид А. Жгутиковый (Н-антиген) имеет две фазы, при этом первая фаза обозначается строчными буквами латинского алфавита, вторая фаза – арабскими цифрами или латинскими буквами. Н-антиген сальмонелл, белковый по химической структуре, определяет типовую специфичность многих энтеробактерий, и его использу­ют для идентификации штаммов. К-антигены (капсульные) объединяют ряд различных антигенов: Vi-антиген, или «антиген вирулентности», имеет белково-полисахаридный химический состав; антигены 5 и 27 (у сальмонелл группы В), также отличаю­щиеся по физико-химическим свойствам от О- и Vi-антигеиов; М-антиген (слизистый антиген) – кислый полисахарид, не растворим в воде, разрушается под воздейст­вием кислоты и этанола и обладает слабыми антигенными свойствами.
сальмонеллы
антиген
липиды
липополисахариды
Полисахариды
белки
1. Биологические и микробиологические факторы. Лабораторная диагностика сальмонеллезов, обнаружение сальмонелл в пищевых продуктах и объектах окружающей среды. Методические указания. МУ 4.2.2723-10. 4.2. [электронный ресурс]. URL: http://www.garant.ru/products/ipo/prime/doc/4091056.
2. Блюгер А.Ф., Новицкий, И.Н., Теребкова, З.Ф. Сальмонеллез. – Рига: Знание, 1975. – 330 с.
3. Зайнуллин Л.И. Электрофосфоретические и антигенные свойства полипептидов сальмонелл и идентификация их геномов ПЦР: дис. … канд. биол. наук. – Казань. 2003. – 157 с.
4. Русалеев В., Потехин А., Бородина О. Сальмонеллез свиней и меры борьбы с ним // Свиноводство. – 2008. – № 1. – С. 25–27.
5. Сальмонеллезы: (Этиология, эпидемиология, клиника, профилактика) / В.И. Покровский, В.А. Килессо, Н.Д. Ющук. – Ташхент: Медицина, 1989. – 344 с.
6. Свириденко Г.М. Основной критерий безопасности молока – здоровье животных (сальмонеллез) // Молочная промышленность. – 2009. – № 2. – С. 44–46.
7. Степанова Л.К., Белая, Ю.А., Геккер, В.Д. Поверхностные К-антигены сальмонелл и их биологическое значение // Актуальные вопросы эпидемиологии и инфекционных болезней (Сальмонеллезы). – Саратов: Изд-во Саратовского университета, 1976. – 185 с.
8. Шур И.В. Заболевания сальмонеллезной этиологии. – М.: Медицина, 1970. – 304 с.
9. Arricau N., Hermant D., Waxin H., Ecobichon C., Duffey P., Popoff M. // Mol Microbiol. – 1998. – № 29. – Р. 835–850.
10. Haneda T., Ishii Y., Danbara H., Okada N. FEMS Microbiol Lett., 2009. – № 297. – Р. 241–249.
11. Kessel R.W.J., Freedman H.H., Braun W. J. Bact. – 1966. – № 92–3. – Р. 592–596.
12. Liu S., Sanderson K. P Natl Acad Sci USA. – 1996. – № 93. – Р. 10303–10308.
13. Liu S.-L., Sanderson K.E. P Natl Acad Sci USA. – 1995. – № 92. – Р. 1018–1022.
14. Luderitz O., Galanos C., Lehmann V. J. infect. Dis. – 1973. – № 128. – Р. 17 – 29.
15. Luderitz O., Galanos C., Rietschell E. T. Pharmacol. Ther. – 1981. – № 15. – Р. 383 – 402.
16. Nataro J.P. Murray P.R., e.a., eds. Manual of Clinical Micribiology. 9-th ed. Washington DC: ASM Press, 2007. – Р. 670–87.
17. Raffatellu M., Chessa D., Wilson R., Dusold R., Rubino S., Bäumler A. Infect Immun. – 2005. – № 73. – Р. 3367–3374.
18. Sharma A., Qadri A. P Natl Acad Sci USA. – 2004. – № 101. – Р. 17492–17497.
19. Wilson R.P., Raffatellu M., Chessa D., Winter S.E., Tukel C., Baumler A.J. Cell Microbiol. – 2008. – № 10. – Р. 876–890.
20. Winter S.E., Raffatellu M., Wilson R.P., Russmann H., Baumler A.J. Cell Microbiol. – 2008. – № 10. – Р. 247–261.
21. Zhao L., Ezak T., Li Z.Y., Kawamura Y., Hirose K., Watanabe H. Microbiol Immunol. – 2001. – № 45. – Р. 149–158.

Сальмонеллы каждого подвида разделяются на серологические варианты, или «биологический паспорт» возбудителя, в котором отражена его антигенная структура, состоящая из трех основных антигенов: О – соматический (термостабильный), Н – жгутиковый (термолабильный) и К – поверхностный (капсульный) [4, 6, 16].

Соматический (О-антиген) (от нем. Ohne Hauch – не образующие налета на агаре), обозначается арабскими цифрами, он расположен на поверхности клетки и состоит из фосфолипидно-полисахаридных комплексов, включающих до 60 % полисахаридов, 20–30 % липидов и 3,5–4,5 % – гексозамина, термостабилен, выдерживает кипячение в течение 2,5 часов и незначительно разрушается автоклавированием при 120°С в течение 30 мин, не разрушается спиртом, денатурируется формалином. Липополисахарид сальмонелл изучен наиболее детально, и его обычно принимают за стандарт, с которым сравнивают ЛПС других бактерий. В липополисахаридном комплексе выделяют три компонента: полисахаридная часть (О-специфические цепи), ядро – образовано цепочками гексоз и липид А, при этом важнейшим антигенным компонентом является полисахаридная часть. Липополисахариды являются носителями О-эндотоксинных свойств, обнаруживая высокую токсичность [3, 14, 15]. Средняя летальная доза его при парентеральном введении мышам, крысам, морским свинкам составляет 0,5–10 мг/кг. Химический анализ показывает, что липополисахариды состоят из фосфорополисахаридного компонента, связанного с фосфоролипоидным компонентом. Полисахаридный компонент содержит определенные углеводы, среди которых превалируют гексозамины и гексозы, часто содержатся метилпентозы (рамноза), иногда дезоксиметилпентозы. Углеводный состав полисахаридов у различных видов сальмонелл различен, обусловливая высокую специфичность получаемых токсических фракций. Последние осаждаются специфической сывороткой в чрезвычайно высоких разведениях (1:1 000 000–1:10 000 000). При этом речь идет не о групповой специфичности, а о специфичности для каждого вида бактерий в соответствии со специфичностью полисахаридной части, так как полисахарид, освобожденный от других веществ, осаждается специфической сывороткой в высоких разведениях [8].

Состав основной полисахаридной последовательности (О-специфические цепи) у Salmonella весьма стабилен, но такие модификаторы, как ацетильные группы, остатки сахаров, образующие ветви, присутствуя не у всех молекул полисахарида, определяют микрогетерогенность ЛПС даже у одной бактериальной клетки. Число олигосахаридных последовательностей в разных молекулах ЛПС может значительно варьировать. Так, у S. typhimurium некоторые цепи состоят из 30–35 повторов, тогда как некоторые молекулы ЛПС совсем лишены О-цепей. О-антигенные цепи выступают над поверхностью внешней мембраны бактериальной клетки, образуя ворсинки до 150 нм длиной.

Основная специфичность О-антигена в серологических реакциях обусловлена присутствием на концах полисахаридных цепочек, формирующих отдельные антигенные факторы, определенных полиозидов (дидезоксигексоз).

Иммунный комплекс О12-антигена обусловлен присутствием двух латеральных цепей, на концах которых находится в одном случае рамноза, в другом – глюкоза.

Синтез ядра ЛПС происходит независимо от синтеза О-специфических цепей. При синтезе ядра мембранным носителем выступает липид А, который затем остается в составе ЛПС. Липид А, входящий в состав полноценных, не мутантных, молекул ЛПС, не обладает антигенностью. Однако, в реакциях с R-мутантами или при использовании очищенных препаратов липида А антитела к нему образуются.

Позднее описан еще один соматический антиген, названный Т-антигеном (от слова transient). Первый Т-антиген (T1) был обнаружен у S. paratyphi B и S. typhimutium, второй Т-антиген (Т2) – у S. bareilly [3].

Таким образом, антигенное разнообразие, обусловленное различиями структуры О-цепей, дает бактериям определенные селективные признаки.

Жгутиковый (Н-антиген) имеет две фазы, при этом первая фаза обозначается строчными буквами латинского алфавита, вторая фаза – арабскими цифрами или латинскими буквами. Например, II – O 1, 6, 14 H, e, n, x, z . Это значит, что штамм с такой антигенной характеристикой относится к виду enterica subsp. Salamae [1]. Н-антиген сальмонелл, белковый по химической структуре, термолабильный (75–100 °С), разрушается фенолом и спиртом, но устойчив по отношению к формалину. Н-антиген определяет, как известно, типовую специфичность многих энтеробактерий, и его используют для идентификации штаммов [3].

Помимо указанных антигенов у сальмонелл известны и другие антигены. К их числу относятся К-антигены (капсульные), объединяющие ряд различных антигенов:

1. Vi-антиген или «антиген вирулентности», названный так A. Felix и R. Pitt (1934), впервые его открывшими у S. typhi [12, 13]. Является соматическим антигеном, расположенным более поверхностно, чем О-антиген (в микрокапсуле), и отличает от него термолабильностью и некоторыми другими свойствами. Vi-антиген имеет белково-полисахаридный химический состав (содержит 60–65 % белка, 25–30 % углеводов). Изолированный Vi-антиген термостабилен, не разрушается даже при многочасовом гидролизе при 100 °С в 1 Моль/л уксусной кислоте. Представляет собой полимер N-ацетилированной аминогексуроновой кислоты, обладает выраженной иммуногенностью и протективными свойствами. Присутствие его на поверхности бактериальных клеток препятствует их агглютинации специфическими О-сыворотками, т.е. делает бактерии «О-инагглютинабельными», в связи с чем находит применение в качестве «диагностикума» в различных иммунологических реакциях. Не служит прямым носителем вирулентности микробов и может быть обнаружен не только у S. typhi, но и у S. paratyphi C и S. dublin, а также у некоторых других бактерий семейства кишечных (Escherihia, Citrobacter) [9, 10, 17, 18, 19, 20, 21].

2. Антигены 5 и 27 (у сальмонелл группы В) также отличают по физико-химическим свойствам от О- и Vi-антигеиов.

3. М-антиген (слизистый антиген), обнаруженный F. Kauffmann у слизистых штаммов S. paratyphi В, S. choleraesuis, S. anatum, S. dublin и др. [Цит. по Е.С. Станиславскому, 1971], по-видимому, идентичный для всех типов сальмонелл. М-антиген – кислый полисахарид, он не растворим в воде, разрушается под воздействием кислоты и этанола и обладает слабыми антигенными свойствами.

По химической природе К-антигены представляют собой фосфолирированные белково-липо-полисахаридные комплексы и отличаются от О-антигенов качественным составом сахаров и структурным построением полисахарида. К-антигены характеризуются анодной электрофоретической подвижностью, обладают выраженными антигенными свойствами [7]. Подобно жгутиковым антигенам, капсульные антигены сальмонелл не токсичны [2, 3, 5].

Из вышесказанного следует, что антигенная структура сальмонелл имеет мозаичное строение и определяется наличием вариаций антигенных детерминант, которые приводят к некоторым закономерным изменениям антигенного состава штаммов [3].

По Кауфману (1959) различаются следующие 4 вида антигенных вариаций:

1. Н–О-вариации, характеризующиеся переходом из жгутиковой НО-формы в безжгутиковую О-форму и сопровождающиеся потерей Н-антигена. Данный переход встречается редко, и он почти всегда необратим.

2. S–R-вариации, сущность которых заключается в переходе от гладкой формы к шероховатой, результатом чего является потеря видоспецифических компонентов О-антигена (и приобретение способности агглютинироваться неспецифическими сыворотками – «серологический космополитизм».

3. Вариации формы:

а) О-вариации, представляющие собой количественные изменения О-антигена;

б) V–W-вариации, касающиеся исключительно Vi-антигена;

в) М–N-вариации, представляющие собой превращение слизистой (М) формы в нормальную (N) форму.

4. Вариации фазы, являющиеся определенными качественными изменениями жгутиковых антигенов.

Некоторые представители сальмонелл (S. gallinarum – pullorum) существуют только в О – форме. У некоторых серотипов сальмонелл (S. choieraesuis, S. typhimurium и др.) наряду с другими бактериями кишечной группы обнаруживается энтеробактериальный «общий антиген» Кунина. Вообще, «общий антиген» привлекает особое внимание исследователей из-за наличия в его составе антигенных детерминант, близких по строению к детерминантам мембран эпителиальных клеток толстой кишки и перекрестно реагирующих с ними в иммунологических реакциях [2, 3].

Рецензенты:

Домацкий В.Н., д.б.н., профессор, зав. кафедрой инфекционных и инвазионных болезней, ФГБОУ ВПО «Государственный аграрный университет Северного Зауралья», г. Тюмень;

Петрова О.Г., д.в.н., профессор кафедры инфекционной и незаразной патологии, ФГБОУ ВПО «Уральский аграрный университет», г. Екатеринбург.

Работа поступила в редакцию 18.11.2014


Библиографическая ссылка

Чугунова Е.О., Татарникова Н.А., Мауль О.Г. АНТИГЕННАЯ СТРУКТУРА САЛЬМОНЕЛЛ // Фундаментальные исследования. – 2014. – № 11-9. – С. 1971-1974;
URL: http://www.fundamental-research.ru/ru/article/view?id=35878 (дата обращения: 12.04.2021).

Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»
(Высокий импакт-фактор РИНЦ, тематика журналов охватывает все научные направления)

«Фундаментальные исследования» список ВАК ИФ РИНЦ = 1.074