Научный журнал
Фундаментальные исследования
ISSN 1812-7339
"Перечень" ВАК
ИФ РИНЦ = 1,087

ВЛИЯНИЕ Phellinus tremulae (Bond et Borissov) НА ВЕЛИЧИНУ ФЛУКТУИРУЮЩЕЙ АССИМЕТРИИ ЛИСТОВОЙ ПЛАСТИНЫ ОСИНЫ

Корнилина В.В. 1
1 ФГБОУ ВПО «Ульяновский государственный университет»
Изучено влияние ложного осинового трутовика на величину флуктуирующей ассиметрии ассимиляционного аппарата осины. В качестве метода исследования использовали величину интегрального показателя флуктуирующей ассиметрии ассимиляционного аппарата. Используемый метод позволил установить, что у здоровых древостоев листовая пластинка по пяти морфометрическим показателям (ширина половины листа, длина жилки второго порядка, расстояние между основаниями первой и второй жилок, расстояние между концами первой и второй жилок, угол между главной и второй от основания листа жилок второго порядка) во всех частях кроны развивается стабильно, а значит, не испытывает сильного влияния патогенного фактора. Поражение осиновых древостоев ложным осиновым трутовиком повлияло на морфометрические параметры всего растительного организма, в том числе и на органы растения непосредственно не поражённых грибами. На листовых пластинках было выявлено постепенное развитие ассиметрии отклонённое от нормы, что в итоге привело к не пропорциональному развитию их сторон.
флуктуирующая ассиметрия
ложный осиновый трутовик
осина
листовая пластина
1. Бондарцев А.С. Трутовые грибы европейской части СССР и Кавказа. – М.Л: АН СССР, 1953. – 1106 с.
2. Бурова Л.Г. Группировки макромицетов в лесных биогеоценозах (подзона широколиственно-еловых лесов): автореф. дис. ... канд. биолог. наук. – Л: БИН АН СССР, 1971. – 21 с.
3. Ванин С.И. Некоторые новые данные о сердцевинной гнили осины. – Ленинград: Изв. Ленинград. лесного института. – 1928. – Вып. 36. – С. 5–22.
4. Жуков А.М. Важнейшие грибные болезни осинников и березняков Новосибирской области / А.М. Жуков // Микология и фитопатология. – 1967. – Т.1, Вып. 1. – С. 69–72.
5. Захаров В.М. Здоровье среды: методика оценки / В.М. Захаров, А.С. Баранов, А.С. Баранов, В.И. Борисов, А.В. Валецкий, Н.Г. Кряжева, Е.К. Чистякова, А.Т. Чубинишвили. – М: 2000. – 66 с.
6. Комарова Э.П. Определитель трутовых грибов Белорусии. – Минск: Наука и техника, 1964. – 344 с.
7. Марченко С.И. Методы определения величины флуктуирующей ассиметрии площадей половинок листьев с использованием компьютерных технологий // Лес-2006. VII-международная научно-техническая конф. – Йошкар-Ола, 2006.
8. Чураков Б.П. Взаимоотношения патогенных грибов с древесными растениями. – М: МГУ, 1993. 195 с.

Ложный осиновый трутовик (Phellinus tremulae (Bond et Boriss.)) относится к числу наиболее распространённых и опасных возбудителей гнилевых болезней стволов осины. Ареал его распространен в европейской части, на Кавказе, в Крыму, Сибири, Казахстане, на Дальнем Востоке, в Западной Европе, Корее, Монголии, Китае в насаждениях осины [2, 6]. Его мощный ферментативный аппарат способен разлагать сложные высокомолекулярные соединения, такие как лигин, целлюлозу и простейшие сахара. Благодаря этому свойству гриб служит основной причиной поражения лесо­образующей породы – осины [1, 3, 4].

Поражение любого растения патогенными грибами сказывается, прежде всего, не только на физиолого-биохимических процессах, но и анатомо-морфологических показателях тех органов, на которых локализуется патоген. Поскольку растительный организм представляет единое целое, патологический процесс, протекающий в поражённом растении, существенно изменяет ход физиологических процессов и морфометрические параметры всего растительного организма, в том числе и органов растения непосредственно не поражённых грибами [8]. В качестве надёжного метода определения отклонения морфологических признаков от нормы их развития используется величина интегрального показателя флуктуирующей ассиметрии ассимиляционного аппарата [5].

Под флуктуирующей асимметрией (ФА) понимается оценка нестабильности развития целого организма или его части. При различных факторах воздействия среды в листьях происходят морфологические изменения (смещение асимметрии, уменьшение площади листовой пластины). Листовой аппарат как раз является наиболее чувствительным органом, который может адекватно отразить уровень воздействия окружающей среды на растительный организм [7].

Материалы и методы исследований

Объектом исследования служили листья осины (Populus tremula L.). Сбор образцов листьев осуществляли в конце лета с трёх частей кроны: верхней, средней, нижней на территории Новочеремшанского участкового лесничества в наиболее распространённом типе леса – осиннике снытьево-ясменниковом. Для исследований были подобраны здоровые деревья и поражённые ложным осиновым трутовиком (всего 30 шт.) в возрасте 55 лет. С них собирали листья в количестве 10 шт. в трёхкратной повторности. С листьев снимали показатели по пяти билатеральным признакам, с левой и правой стороны: ширина половины листа; длина жилки второго порядка; расстояние между основаниями первой и второй жилок; расстояние между концами первой и второй жилок; угол между главной и второй от основания листа жилок второго порядка.

Для каждого параметра у каждого образца листа здорового дерева и поражённого трутовиком вычисляли относительное различие между значениями параметров с правой и левой стороны по формуле:

Eqn1.wmf (6)

где L – показатель левой стороны; R – показатель правой стороны; Y – результат пяти значений.

Затем находили значение среднего относительного различия между сторонами на признак для каждого листа по формуле

Eqn2.wmf (7)

где N – число признаков.

Далее определяли среднее относительное различие между сторонами на параметр для выборки (интегральный показатель) по формуле

Eqn3.wmf (8)

где n – число значений Z, т.е. число листьев.

Для оценки степени нарушения, стабильности развития организма растения использовали пятибалльную шкалу, предложенную В.М. Захаровым, А.С. Барановым и др. [5]. Пятибалльная шкала оценки отклонений состояния организма от условной нормы по величине интегрального показателя стабильности развития организма приведена в табл. 1.

Таблица 1

Пятибалльная шкала оценки отклонений состояния организма от условной нормы по величине интегрального показателя стабильности развития организма

Балл

Величина показателя стабильности развития

Характеристика

I

< 0,040

Условная норма. Наблюдаются в выборках растений из благоприятных условий произрастания

II

0,040–0,044

Относительная норма. Растения испытывают слабое влияние неблагоприятных факторов

III

0,045–0,049

Среднее нарушение. Растения, находясь в загрязнённых районах, испытывают существенное воздействие неблагоприятных факторов

IV

0,050–0,054

Существенные нарушения. Растения, находясь в загрязнённых районах, испытывают значительное воздействие неблагоприятных факторов

V

> 0,054

Критическое состояние. Растение находится в сильно угнетённом состоянии

Результаты исследований обрабатывались методом математической статистики.

Результаты исследований и их обсуждение

В табл. 2. представлены результаты исследований величины ФА листовых пластинок осины здоровых древостоев и поражённых Phellinus tremulae (Bond).

Анализ полученных данных показывает, что развитие правой и левой сторон листовой пластинки у здоровых древостоев по пяти морфометрическим показателям во всех частях кроны является стабильным. Величина ФА листовой пластинки здоровых древостоев по исследуемым билатеральным признакам во всех частях кроны составляет: в верхней – 0,027 мм; средней – 0,030 мм; нижней – 0,031 мм. Полученные данные относятся к I баллу шкалы, что соответствует норме в развитии листовой пластинки. Таким образом, растение в своём развитии во всех частях кроны не испытывает влияния патогенного фактора.

Анализ величины флуктуирующей ассиметрии листовой пластинки у древостоев, поражённых ложным осиновым трутовиком, показал, что существуют существенные отличия только по двум показателям: ширина половинок листа в среднем 0,072 мм и расстояние между концами первой и второй жилок 0,070 мм соответственно. По остальным показателям (расстояние между основаниями первой и второй жилок 0,053 мм; угол между главной и второй от основания листа жилок второго порядка – 0,053 мм; длина жилок второго порядка – 0,050 мм) просматривается опосредованное отличие, что в целом соответствует V баллу. Это объясняется тем, что независимо от того, на каком органе растения локализовался патоген, патологический процесс, протекающий в поражённом растении, изменяет ход протекания физиологических процессов, которые в последствии отражаются на морфологических параметрах всего растительного организма, в том числе и на органах растения, которые непосредственно не поражены грибами.

Таблица 2

Величина флуктуирующей ассиметрии листовых пластинок осины

Части кроны

Величина ФА пяти интегральных показателей, мм Eqn111.wmf

Величина ФА выборки

Ширина половинок

Длина жилки 2-го порядка

Расстояние между основаниями 1-й и 2-й жилок

Расстояние между концами 1-й и 2-й жилок

Угол между главной и 2-й от основания листа жилок 2-го порядка

Здоровые древостои

Верхняя

0,028 ± 0,003

0,029 ± 0,003

0,029 ± 0,003

0,028 ± 0,004

0,027 ± 0,003

0,027 ± 0,003

Средняя

0,030 ± 0,003

0,030 ± 0,003

0,030 ± 0,003

0,031 ± 0,004

0,029 ± 0,004

0,030 ± 0,001

Нижняя

0,032 ± 0,004

0,032 ± 0,003

0,031 ± 0,003

0,031 ± 0,002

0,031 ± 0,002

0,031 ± 0,001

Среднее по трём частям кроны

0,030

0,030

0,030

0,030

0,029

0,029

Древостои, поражённые ложным осиновым трутовиком

Верхняя

0,069 ± 0,012

0,049 ± 0,015

0,051 ± 0,017

0,069 ± 0,016

0,050 ± 0,040

0,057 ± 0,012

Средняя

0,072 ± 0,010

0,051 ± 0,014

0,053 ± 0,014

0,070 ± 0,014

0,053 ± 0,038

0,058 ± 0,006

Нижняя

0,075 ± 0,009

0,052 ± 0,013

0,057 ± 0,013

0,073 ± 0,011

0,056 ± 0,014

0,067 ± 0,005

Среднее по трём кронам

0,072

0,050

0,053

0,070

0,053

0,060

pic_8.tif

Средний показатель величины ФА листовой пластинки здоровых древостоев и поражённых Phellinus tremulae (Bond).

Результаты исследований по частям кроны показывают постепенное увеличение величины ФА от верхней к нижней части кроны. Это прослеживается как по отдельным признакам, так и в целом по выборкам. Таким образом, верхняя часть кроны составляет наименьшее значение (0,057 мм). При этом максимальное значение отмечено в нижней части кроны (0,067 мм). Промежуточное положение занимает средняя часть кроны (0,0583 мм соответственно), что соответствует V баллу, что объясняется тем, что растение, произрастая в неблагоприятных условиях, испытывает сильное влияние патогенного фактора (трутовик), которое в последствии переходит в стадию сильно угнетённого состояния.

Разница между величиной флуктуирующей ассиметрии листовой пластинки здоровых древостоев и поражённых трутовиком в среднем по всем частям кроны составляет 0,031 мм. Становится очевидным, что чем выше флуктуирующая ассиметрия листовой пластинки осины поражённых древостоев ложным осиновым трутовиком, тем ниже сопротивляемость растительного организма к возбудителю.

Для наиболее объективной оценки провели однофакторный дисперсионный анализ влияния ложного осинового трутовика на изменение ассиметрии листовых пластинок осины. В результате, выявили, что однофакторный дисперсионный анализ показал наличие достоверного влияния патогена на стабильность развития листовой пластинки осины Fрасч86,4 > Fтеор3,48, при α = 0,05, ν1 = 3 ν2 = 36.

Выводы

1. У здоровых осиновых древостоев во всех частях кроны наблюдается стабильное развитие формообразования листовой пластинки осины.

2. Величина ФА листовой пластинки возрастает у деревьев, поражённых Phellinus tremulae (Bond), под действием патогена. Особенно это ярко выражено по двум билатеральным показателям: ширина половинок листа; расстояние между концами первой и второй жилок.

3. При использовании шкалы оценки стабильного развития растения для условно здоровых растений экспериментально установили, что полученные данные соответствуют I баллу. Это говорит о том, что растения произрастают в благоприятных условиях произрастания. Полученные данные у поражённых древостоев трутовиком соответствуют III–V (величина ФА 0,045–0,049; ФА > 0054), что говорит о том, что под действием возбудителя болезни на организм растения изменяются как внутренние, так и внешние его функции и признаки.

Рецензенты:

Благовещенская Н.В., д.б.н., доцент, директор Ульяновского областного экологического центра, г. Ульяновск;

Костин В.И., дс.-х.н., профессор, заведующий кафедрой биологии, химии, ТХППР ФГБОУ ВПО «Ульяновская ГСХА» им. П.А. Столыпина, г. Ульяновск.

Работа поступила в редакцию 26.11.2012.


Библиографическая ссылка

Корнилина В.В. ВЛИЯНИЕ Phellinus tremulae (Bond et Borissov) НА ВЕЛИЧИНУ ФЛУКТУИРУЮЩЕЙ АССИМЕТРИИ ЛИСТОВОЙ ПЛАСТИНЫ ОСИНЫ // Фундаментальные исследования. – 2013. – № 1-1. – С. 37-40;
URL: http://www.fundamental-research.ru/ru/article/view?id=30867 (дата обращения: 10.08.2020).

Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»
(Высокий импакт-фактор РИНЦ, тематика журналов охватывает все научные направления)

«Фундаментальные исследования» список ВАК ИФ РИНЦ = 1.074