Научный журнал
Фундаментальные исследования
ISSN 1812-7339
"Перечень" ВАК
ИФ РИНЦ = 1,087

О МОДЕЛИРОВАНИИ ДИНАМИКИ ДВУХВИДОВОГО СООБЩЕСТВА ПРИ УСЛОВИИ ОПТИМИЗАЦИОННОЙ МИГРАЦИИ И ЛОКАЛЬНОЙ ИНФОРМИРОВАННОСТИ ОСОБЕЙ

Сенашова М.Ю. 1 Садовский М.Г. 1
1 ФГБУН «Институт вычислительного моделирования Сибирского отделения Российской академии наук»
В работе описана модель динамики двухвидового пространственно распределенного сообщества. Виды взаимодействуют между собой по типу «хищник–жертва». Динамика сообщества вкаждой из стаций вотсутствие миграции описывается разностным аналогом классического уравнения Лотки‒Вольтерры. Особи каждого из видов занимают одну из двух стаций имогут совершать перемещения из стации встацию. Такие перемещения мы будем называть миграцией. Вданной модели предполагается, что особи являются локально информированными, то есть располагают информацией об условиях существования встации пребывания, численности своей субпопуляции вэтой стации, численности субпопуляции второго вида и оцене перемещения из стации встацию. Мы рассматриваем модель соптимизационной миграцией, то есть перемещения особей из стации встацию являются целенаправленными исовершаются при превышении некоторой оптимальной численности для данного вида. Оптимальная численность – это такая численность, которая обеспечивает максимальную рождаемость (число потомков впервом поколении) вида на следующем шаге. Проведено сравнение оптимизационной идиффузионной моделей миграции. Показано, что оптимизационная модель миграции более выгодна вплане выживания популяции, т.к. вымирание особей происходит при больших значениях коэффициента плодовитости особей.
динамика популяции
оптимизационная миграция
локальная информированность
Лотка‒Вольтерра
1.Брычев П.А., Садовский М.Г., Сенашова М.Ю. Локальная информированность особей вмодели оптимизационной миграции // Доклады АН. – 2009. – Т. 427, №2. – С.176–178.
2.Горбань А.Н. Системы снаследованием иэффекты отбора. // Эволюционное моделирование икинетика. – Новосибирск: Наука, 1992. – С. 40–71.
3.Горбань А.Н., Садовский М.Г. Оптимальные стратегии пространственного распределения: эффект Олли. // Журн. общ. биологии. – 1989. – Т. 50, №1. – С.16–21.
4.Садовский М.Г. Математическое моделирование вбиологии ихимии. Эволюционный подход. – Новосибирск: Наука, 1992. – С.36–67.
5.Садовский М.Г., Сенашова М.Ю., Куршакова К.А. Простейшая модель пространственного поведения особей, реализующих рефлексивные стратегии // Журнал общей биологии. – 2009. – Т. 70, №2. – С.99–109.
6.Садовский М.Г., Сенашова М.Ю., Сачивко С.А. Модели оптимизационной миграции глобально информированных особей вслучае нескольких стаций // Журнал проблем эволюции открытых систем. – Алматы, 2008. – Вып. 10, Т. 2. – C. 291–295.

Модели динамики пространственно распределённых биологических сообществ часто основываются на уравнениях «реакция‒диффузия», которые требуют, чтобы особи перемещались по пространству случайно и бесцельно. Модели динамики на основе принципа эволюционной оптимальности [2, 3] свободны от этого противоречия: перемещения особей носят целенаправленный характер и должны максимизировать средний по пространству коэффициент размножения (КР). Однако открытым остаётся вопрос о том, какой информацией располагают особи, принимая решение о перемещении. В зависимости от количества информации рассматривают модели:

– глобальной информированности – особям известна вся информация о состоянии окружающей среды в месте их пребывания, а также в стации эмиграции, информация о численностях субпопуляций в обеих стациях и цена перемещения (т.е., затраты на перемещение из стации в стацию, выраженные в долях КР);

– полной неинформированности;

– локальной информированности, в которой особи располагают частичной информацией, необходимой для принятия решения о миграции.

Модели глобальной информированности были рассмотрены ранее [3–6]. В настоящей работе будет рассмотрена модель с локальной информированностью особей.

Модель оптимизационной
миграции с локальной
информированностью особей

Будем рассматривать двухвидовое сообщество, особи в котором взаимодействуют по типу «хищник–жертва». Оба вида
распределены по двум стациям; ситуацией миграции будем считать перемещение особей какого-либо вида (или двух сразу) из одной стации в другую. Все остальные перемещения внутри стаций, в реальной ситуации неизбежные, миграцией считаться не будут и (по предположению) не будут оказывать влияния на динамику сообщества. Будем рассматривать динамику в дискретном времени. Дискретный характер модели в части пространственного поведения обусловлен также биологическими соображениями: едва ли можно ожидать, что инфинитезимальные перемещения особей в пространстве (составляющие подавляющее большинство перемещений в рамках диффузионных моделей) дадут выигрыш больший, чем сами затраты на перемещения.

Пусть динамика сообщества в каждой из стаций (в отсутствие миграции) описывается разностным аналогом классического уравнения Лотки‒Вольтерры:

senash01.wmf (1)

где Nn(Xn) – численность жертв (хищников) в момент времени n; a характеризует плодовитость популяции жертв (среднее число потомков в следующем периоде при условии отсутствия внешних воздействий и давления хищников); b характеризует площадь, которая необходима особи жертвы для нормального воспроизводства; h аналогичен b, но характеризует хищников; параметр f описывает успешность поиска и атаки хищниками жертв, а также успешность использования жертвами убежищ либо защиты; ε – параметр, характеризующий эффективность превращения биомассы жертв в биомассу хищников (0 < ε < 1).

В случае наличия миграции жизненный цикл разделен на два этапа – размножение и миграция; они независимы и протекают поочередно: на каждом шаге времени происходит перераспределение особей между стациями (если оно имеет место), а затем – размножение.

В нашей работе рассмотрен случай, в котором локальная информированность понимается как знание особями условий существования в стации пребывания, а также знание текущей численности всех субпопуляций, населяющих стацию пребывания, на которые они и ориентируются. При этом состояние окружающей среды и значения численностей любых субпопуляций в стации иммиграции считаются неизвестными. Особи мигрируют, если их число превышает некоторую оптимальную численность. Оптимальная численность – это такая численность, которая обеспечивает максимальную рождаемость (число потомков в первом поколении) вида на следующем шаге. Это предположение справедливо всегда, когда фертильность (рождаемость), т.е. число потомков в следующем поколении является немонотонной функцией численности соответствующей субпопуляции [1].

Зависимость численности субпопуляции (для определенности) жертв в следующем поколении от численности жертв в текущем поколении в соответствии с формулой (1) определяется формулой

senash02.wmf

Максимальное значение численности Nn+1(Nn) может быть легко определено. Пусть senash03.wmf – оптимальная численность жертв на шаге n, тогда

senash04.wmf

откуда

senash05.wmf и senash06.wmf

Следовательно, особи мигрируют, если оптимальная численность меньше текущей численности особей, т.е. senash07.wmf.

Для хищников оптимальная численность и величина миграционного потока вычисляются аналогично:

senash08.wmf и senash09.wmf

Модель работает следующим образом: на каждом шаге времени n определяются величины миграционных потоков Θ и Δ, для хищников и жертв соответственно. Затем происходит перераспределение особей между стациями. После него идёт размножение в силу уравнений (1), после чего весь цикл повторяется снова.

Например, для случая перемещения из второй стации в первую имеем

senash10.wmf

и

senash11.wmf

где p и q – коэффициенты перемещения для жертв и хищников соответственно (0 ≤ p ≤ 1, 0 ≤ q ≤ 1). Эти коэффициенты могут быть интерпретированы как вероятность успешного перемещения из стации
в стацию без ущерба для дальнейшего
размножения.

По-видимому, самым важным эффектом локальной информированности на динамику численности оптимально перемещающихся особей, который обнаруживается в моделях подобного рода, следует считать эффект встречных миграций: в любой момент времени миграция может происходить в обоих направлениях, если превышены пороговые численности
в обеих стациях.

pic_31.tif

Рис. 1. Пример динамики двухвидового сообщества, занимающего две стации и реализующего стратегию оптимального пространственного перемещения при локальной информированности особей каждого из видов. Значения параметров: aI = 2,5, bI = bII = 0,0001, fI = 0,003,
aII = 2,3, fII = 0,0028, hII = 0,0008, ε = 0,09, p = 0,5, q = 0,5.
Численности особей показаны в логарифмической шкале

pic_32.tif

Рис. 2. Миграционные потоки жертв и хищников для набора параметров, указанного на рис. 1

Например, для перемещения жертв:

senash12.wmf

и

senash13.wmf

где

senash14.wmf

а для перемещения хищников:

senash15.wmf

и

senash16.wmf

где

senash17.wmf

Затем, как говорилось выше, происходит размножение в силу системы уравнений (1) с теми численностями, которые складываются в результате перераспределения особей, то есть senash18.wmf.

На рис. 1 показан пример динамики такой модели: цикл длины 14, что является нетипичным для динамики пространственно распределенных сообществ: в случае отсутствия миграции: область устойчивости для такого режима чрезвычайно мала. На рис. 2 показаны миграционные потоки для того же режима, что и на рис. 1. Значения миграционных потоков в разные стации показаны разными знаками; сами по себе миграционные потоки, безусловно, положительны. Значения миграционных потоков для хищников увеличены в 10 раз для наглядности.

Сравнение оптимизационной и диффузной миграции

Модели локальной информированности можно сравнить с диффузионными моделями. Для нашего случая (ящичная миграция) диффузионное приближение состоит в случайном блуждании особей между тремя узлами, два из которых соответствуют стациям, а один – перемещению для случая цены перемещения р < 1. Кроме того, диффузионное приближение требует определения собственно процесса диффузии: каково должно быть распределение вероятностей эмиграции k особей? В рамках настоящей статьи мы использовали равномерное по интервалу [0, Nn] распределение.

В таблице показаны средние по 1000 поколениям значения численностей жертв и хищников в каждой из стаций; в левой части таблицы представлены расчёты для модели локальной информированности, в правой – для диффузионной миграции. Один из параметров (aI) менялся в указанных в таблице пределах, все остальные были такими же, как на рис. 1.

Сравнение динамики локально информированных особей и диффузионной миграции. Xi(Ni) – численность хищников (жертв) в i-й стации, угловыми скобками показаны
средние для ста реализаций диффузионной миграции

aI

NI

NII

XI

XII

⟨NI⟩

⟨NII⟩

⟨XI⟩

⟨XII⟩

2

5192,91

6093,82

162,73

20,29

7190,91

9136,14

26,83

31,39

2,1

5337,38

6112,33

192,68

210,50

7702,20

9015,78

41,09

46,29

2,2

5574,67

6030,9

219,74

210,92

8385,42

9096,10

48,02

52,82

2,3

5834,47

6154,03

246,91

204,47

9344,17

9379,46

45,29

48,59

2,4

6180,12

6218,34

272,29

197,57

10123,20

9443,52

50,74

52,86

2,5

6564,23

6130,96

296,73

192,41

11376,30

9861,63

38,63

39,21

2,6

7068,70

5840,50

307,39

214,05

12656,50

10224,00

26,98

26,64

2,7

7744,96

5755,85

308,49

222,85

13898,30

10476,20

18,17

17,51

2,8

19186,3

12196,10

10,62

8,33

15006,30

10572,00

14,33

13,44

2,9

20779,7

12037,40

6,49

3,87

16232,80

10700,80

7,22

6,59

Динамика для диффузионного и целенаправленного перемещения особей, показанная в таблице, существенно различается. Дело в том, что для моделей диффузионной миграции наверняка наступает вымирание хищников при aI > 2,2, в то время как для целенаправленной миграции такое вымирание наступает лишь при aI > 2,8. В таблице отсутствуют нулевые значения численностей для тех наборов параметров, при которых наблюдается вымирание. Это связано с тем, что осреднение проводилось по всему временному диапазону, включая релаксационные процессы.

Следует подчеркнуть, что совпадение либо различие предельных динамических режимов в моделях оптимизационной и диффузионной миграции не может служить критерием правильности модели либо её преимуществ: это связано с тем, что для моделей подобного рода всегда можно найти область существования сколь угодно сложного предельного динамического режима. Главным преимуществом модели оптимизационной миграции является отказ от предположения о случайности и бесцельности перемещения особей. Кроме того, модель с локальной информированностью обладает ещё одним важным свойством: она существенно расширяет области устойчивого существования циклов длины, кратной простым числам > 5.


Библиографическая ссылка

Сенашова М.Ю., Садовский М.Г. О МОДЕЛИРОВАНИИ ДИНАМИКИ ДВУХВИДОВОГО СООБЩЕСТВА ПРИ УСЛОВИИ ОПТИМИЗАЦИОННОЙ МИГРАЦИИ И ЛОКАЛЬНОЙ ИНФОРМИРОВАННОСТИ ОСОБЕЙ // Фундаментальные исследования. – 2014. – № 3-1. – С. 50-54;
URL: http://www.fundamental-research.ru/ru/article/view?id=33583 (дата обращения: 23.02.2020).

Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»
(Высокий импакт-фактор РИНЦ, тематика журналов охватывает все научные направления)

«Фундаментальные исследования» список ВАК ИФ РИНЦ = 1.074