Ложный осиновый трутовик (Phellinus tremulae (Bond et Boriss.)) относится к числу наиболее распространённых и опасных возбудителей гнилевых болезней стволов осины. Ареал его распространен в европейской части, на Кавказе, в Крыму, Сибири, Казахстане, на Дальнем Востоке, в Западной Европе, Корее, Монголии, Китае в насаждениях осины [2, 6]. Его мощный ферментативный аппарат способен разлагать сложные высокомолекулярные соединения, такие как лигин, целлюлозу и простейшие сахара. Благодаря этому свойству гриб служит основной причиной поражения лесо­образующей породы – осины [1, 3, 4].

Поражение любого растения патогенными грибами сказывается, прежде всего, не только на физиолого-биохимических процессах, но и анатомо-морфологических показателях тех органов, на которых локализуется патоген. Поскольку растительный организм представляет единое целое, патологический процесс, протекающий в поражённом растении, существенно изменяет ход физиологических процессов и морфометрические параметры всего растительного организма, в том числе и органов растения непосредственно не поражённых грибами [8]. В качестве надёжного метода определения отклонения морфологических признаков от нормы их развития используется величина интегрального показателя флуктуирующей ассиметрии ассимиляционного аппарата [5].

Под флуктуирующей асимметрией (ФА) понимается оценка нестабильности развития целого организма или его части. При различных факторах воздействия среды в листьях происходят морфологические изменения (смещение асимметрии, уменьшение площади листовой пластины). Листовой аппарат как раз является наиболее чувствительным органом, который может адекватно отразить уровень воздействия окружающей среды на растительный организм [7].

Материалы и методы исследований

Объектом исследования служили листья осины (Populus tremula L.). Сбор образцов листьев осуществляли в конце лета с трёх частей кроны: верхней, средней, нижней на территории Новочеремшанского участкового лесничества в наиболее распространённом типе леса – осиннике снытьево-ясменниковом. Для исследований были подобраны здоровые деревья и поражённые ложным осиновым трутовиком (всего 30 шт.) в возрасте 55 лет. С них собирали листья в количестве 10 шт. в трёхкратной повторности. С листьев снимали показатели по пяти билатеральным признакам, с левой и правой стороны: ширина половины листа; длина жилки второго порядка; расстояние между основаниями первой и второй жилок; расстояние между концами первой и второй жилок; угол между главной и второй от основания листа жилок второго порядка.

Для каждого параметра у каждого образца листа здорового дерева и поражённого трутовиком вычисляли относительное различие между значениями параметров с правой и левой стороны по формуле:

(6)

где L – показатель левой стороны; R – показатель правой стороны; Y – результат пяти значений.

Затем находили значение среднего относительного различия между сторонами на признак для каждого листа по формуле

(7)

где N – число признаков.

Далее определяли среднее относительное различие между сторонами на параметр для выборки (интегральный показатель) по формуле

(8)

где n – число значений Z, т.е. число листьев.

Для оценки степени нарушения, стабильности развития организма растения использовали пятибалльную шкалу, предложенную В.М. Захаровым, А.С. Барановым и др. [5]. Пятибалльная шкала оценки отклонений состояния организма от условной нормы по величине интегрального показателя стабильности развития организма приведена в табл. 1.

Таблица 1

Пятибалльная шкала оценки отклонений состояния организма от условной нормы по величине интегрального показателя стабильности развития организма

Результаты исследований обрабатывались методом математической статистики.

Результаты исследований и их обсуждение

В табл. 2. представлены результаты исследований величины ФА листовых пластинок осины здоровых древостоев и поражённых Phellinus tremulae (Bond).

Анализ полученных данных показывает, что развитие правой и левой сторон листовой пластинки у здоровых древостоев по пяти морфометрическим показателям во всех частях кроны является стабильным. Величина ФА листовой пластинки здоровых древостоев по исследуемым билатеральным признакам во всех частях кроны составляет: в верхней – 0,027 мм; средней – 0,030 мм; нижней – 0,031 мм. Полученные данные относятся к I баллу шкалы, что соответствует норме в развитии листовой пластинки. Таким образом, растение в своём развитии во всех частях кроны не испытывает влияния патогенного фактора.

Анализ величины флуктуирующей ассиметрии листовой пластинки у древостоев, поражённых ложным осиновым трутовиком, показал, что существуют существенные отличия только по двум показателям: ширина половинок листа в среднем 0,072 мм и расстояние между концами первой и второй жилок 0,070 мм соответственно. По остальным показателям (расстояние между основаниями первой и второй жилок 0,053 мм; угол между главной и второй от основания листа жилок второго порядка – 0,053 мм; длина жилок второго порядка – 0,050 мм) просматривается опосредованное отличие, что в целом соответствует V баллу. Это объясняется тем, что независимо от того, на каком органе растения локализовался патоген, патологический процесс, протекающий в поражённом растении, изменяет ход протекания физиологических процессов, которые в последствии отражаются на морфологических параметрах всего растительного организма, в том числе и на органах растения, которые непосредственно не поражены грибами.

Таблица 2

Величина флуктуирующей ассиметрии листовых пластинок осины

Средний показатель величины ФА листовой пластинки здоровых древостоев и поражённых Phellinus tremulae (Bond).

Результаты исследований по частям кроны показывают постепенное увеличение величины ФА от верхней к нижней части кроны. Это прослеживается как по отдельным признакам, так и в целом по выборкам. Таким образом, верхняя часть кроны составляет наименьшее значение (0,057 мм). При этом максимальное значение отмечено в нижней части кроны (0,067 мм). Промежуточное положение занимает средняя часть кроны (0,0583 мм соответственно), что соответствует V баллу, что объясняется тем, что растение, произрастая в неблагоприятных условиях, испытывает сильное влияние патогенного фактора (трутовик), которое в последствии переходит в стадию сильно угнетённого состояния.

Разница между величиной флуктуирующей ассиметрии листовой пластинки здоровых древостоев и поражённых трутовиком в среднем по всем частям кроны составляет 0,031 мм. Становится очевидным, что чем выше флуктуирующая ассиметрия листовой пластинки осины поражённых древостоев ложным осиновым трутовиком, тем ниже сопротивляемость растительного организма к возбудителю.

Для наиболее объективной оценки провели однофакторный дисперсионный анализ влияния ложного осинового трутовика на изменение ассиметрии листовых пластинок осины. В результате, выявили, что однофакторный дисперсионный анализ показал наличие достоверного влияния патогена на стабильность развития листовой пластинки осины Fрасч86,4 > Fтеор3,48, при α = 0,05, ν1 = 3 ν2 = 36.

Выводы

1. У здоровых осиновых древостоев во всех частях кроны наблюдается стабильное развитие формообразования листовой пластинки осины.

2. Величина ФА листовой пластинки возрастает у деревьев, поражённых Phellinus tremulae (Bond), под действием патогена. Особенно это ярко выражено по двум билатеральным показателям: ширина половинок листа; расстояние между концами первой и второй жилок.

3. При использовании шкалы оценки стабильного развития растения для условно здоровых растений экспериментально установили, что полученные данные соответствуют I баллу. Это говорит о том, что растения произрастают в благоприятных условиях произрастания. Полученные данные у поражённых древостоев трутовиком соответствуют III–V (величина ФА 0,045–0,049; ФА > 0054), что говорит о том, что под действием возбудителя болезни на организм растения изменяются как внутренние, так и внешние его функции и признаки.

Рецензенты:

Благовещенская Н.В., д.б.н., доцент, директор Ульяновского областного экологического центра, г. Ульяновск;

Костин В.И., дс.-х.н., профессор, заведующий кафедрой биологии, химии, ТХППР ФГБОУ ВПО «Ульяновская ГСХА» им. П.А. Столыпина, г. Ульяновск.

Работа поступила в редакцию 26.11.2012.