Семенная продуктивность – один из важнейших показателей адаптации вида в конкретных условиях обитания. Она зависит от целого ряда внешних факторов, которые широко рассматриваются в литературе [2].

Различают потенциальную (ПСП) и реальную семенную продуктивность (РСП). Потенциальная семенная продуктивность – это число семязачатков, образующихся на любую счетную единицу: побег, особь [2]. Определение потенциальной семенной продуктивности и степени ее реализации позволяет охарактеризовать репродуктивные возможности вида, способность его к самовоспроизведению в ценопопуляциях [13]. ПСП зависит от численности особей прегенеративной фракции, числа побегов в элементе ценопопуляции, числа цветков в соцветии и семязачатков в цветке.

На самоподдержание популяции влияет реальная семенная продуктивность, или число жизнеспособных семян, продуцируемых элементом популяции. Как правило, она составляет незначительную часть ПСП и зависит от многих абиотических и биотических факторов: способа и условий опыления, наличия фитофагов, изменчивости погодных условий и т.п., что приводит к ее значительной вариабельности. Из-за сильной изменчивости ПСП и РСП и часто слабой корреляционной связи между ними был предложен относительный показатель – «процент семинификации», который считают надежным показателем «успешности» семенного размножения и благополучия видовой популяции [10].

Цель данной работы заключалась в исследовании семенной продуктивности копеечника дагестанского, так как изучение семенной продуктивности имеет важное значение, особенно у редких и исчезающих видов.

Копеечник дагестанский (Hedysarum daghestanicum Rupr. ex Boiss.) – стержнекорневой каудексовый многоглавый базисимподиальный травянистый поликарпик с монокарпическими побегами полурозеточного типа [15]. Это узколокальный эндемик Дагестана, приурочен к каменистым субстратам и продуктам выветривания горных пород. Обычно встречается на известняковых склонах, от 500 до 1200 м над у. м. в пределах Предгорного и Внутреннегорного Дагестана [12]. В настоящее время по литературным сведениям [11], гербарным образцам (DAG, LENUD, LE, MHA, MW, MOSP, ERE, BAK, TBI), а также по нашим данным, выявлено, что для данного вида известно около 15 местонахождений [5]. Вид внесен в Красную книгу РФ [8] и Красную книгу Республики Дагестан [9].

Материал и методы исследования

Изучение семенной продуктивности проводилось с использованием методики, предложенной И.В. Вайнагий [2]. Анализировали плоды, соцветия, растения. Определяли следующие данные: число семяпочек в завязи, число цветков, плодов на одном соцветии, на растении, число соцветий на растении. На основании этих данных рассчитывали следующие показатели семенной продуктивности: плодообразование, потенциальную семенную продуктивность (ПСП), реальную семенную продуктивность (РСП), процент полноценных семян (ПС).

Для исследований было отобрано по 25 растений с каждой популяции в средневозрастном генеративном состоянии (g2). Характеристика естественных местообитаний H. daghestanicum, где проводились исследования, представлена в табл. 1.

Таблица 1

Характеристика естественных местообитаний H. daghestanicum

Результаты исследования и их обсуждение

Проведенный комплекс исследований в разных популяциях позволил получить разностороннюю информацию о современном состоянии популяций и закономерностях семенной продуктивности этого эндемичного вида.

Размножение копеечника дагестанского семенное, наши исследования структуры популяции подтверждают, что партикуляция не способствует вегетативному размножению, так как партикулы не приживаются [4]. Плод – боб с перетяжками, разделяющими его на 2–5 односемянных членика. Семена округло-почковидные, светло-коричневые, 2,0–3,5 мм длиной (2,65 мм в среднем) и 1,5–2,1 мм шириной (1,92 мм в среднем). Бобы с семенами созревают внутри засохшего венчика и осыпаются вместе с ним в непосредственной близости от материнского растения во второй половине лета (июль – август). В зрелом генеративном состоянии у копеечника дагестанского развивается большое количество многоцветковых кистей, значительно различающихся по количеству цветков. Параметры продуктивности вида высоко вариабельны – для всех был установлен повышенный или высокий уровень изменчивости, исключая только показатель «число цветков на побег» в популяциях «Дубки», «Тантари» и «Цудахар» (табл. 2).

Эффективность плодообразования H. daghestanicum в исследованных популяциях высокая (табл. 2). Высокие показатели завязываемости плодов были установлены и для других видов рода копеечник, например: Hedysarum grandiflorum – 41,4–82,7 %, H. rasoumovianum – 57,3–66,1 %, H. gmelinii – 56,6 % [6]. Показатели плодообразования других дикорастущих бобовых не превышают 60 %, для некоторых вегетативно-неподвижных многолетних бобовых завязываемость плодов составила от 4,9 до 59,6 % [7].

Для H. daghestanicum характерны высокие показатели потенциальной и реальной семенной продуктивности и, что особенно важно, высокий процент образования полноценных семян (табл. 3).

Таблица 2

Эффективность плодообразования H. daghestanicum

Примечание. – средняя; – ошибка средней; Cv – коэффициент вариации.

Таблица 3

Семенная продуктивность H. daghestanicum в популяциях

Примечание. – средняя; – ошибка средней; Cv – коэффициент вариации; ПСП – потенциальная семенная продуктивность; РСП – реальная семенная продуктивность; ПС – процент семинификации.

Так как в большинстве случаев под влиянием различных факторов РСП оказывается намного ниже ПСП, поэтому процент семинификации может служить надежным показателем «благополучия» семенного размножения и имеет большое значение для оценки жизненности вида в конкретных условиях обитания [2]. Отмечено, что процент семинификации у дикорастущих бобовых довольно низкий. Так, для десяти многолетних видов бобовых процент семинификации варьировался от 1,1 до 32,3 % [2].

В настоящее время в ряде исследований [3; 14] показано, что основной причиной снижения семенной продуктивности являются нарушения эмбриологических процессов: дегенерация семяпочек до и после оплодотворения, отсутствие или недоразвитие зародышевого мешка в них. Для копеечника дагестанского характерно нормальное протекание эмбриологических процессов и, как следствие, высокие показатели продуктивности. Снижение числа завязавшихся семян по сравнению с количеством семяпочек может быть вызвано несколькими вероятными причинами, среди которых упомянутые нарушения эмбриогенеза, неблагоприятные условия внешней среды в период закладки репродуктивных органов и плодообразования, недостаточное количество опылителей, повреждение завязавшихся семян насекомыми.

Семенная продуктивность в естественных фитоценозах позволяет судить о степени адаптации растений к условиям местообитания. Высокие значения показателей плодо- и семяобразования в исследованных популяциях указывают на достаточно хорошую приспособленность копеечника дагестанского и на значительную степень соответствия экологических условий местообитания биологическим требованиям вида.

Заключение

На основании проведенных исследований установлено, что вид относится к растениям со средней и высокой (от 36,1 до 98,7 %) семенной продуктивностью, что достаточно для регулярного возобновления популяций и поддержания стабильности их возрастной структуры в природных популяциях.

Рецензенты:

Магомедов А.М., д.б.н., профессор, зав. кафедрой медицинской биологии, ДГМА, г. Махачкала;

Магомедова М.А., д.б.н., зав. кафедрой ботаники, ДГУ, г. Махачкала.

Работа поступила в редакцию 08.04.2013