Научный журнал
Фундаментальные исследования
ISSN 1812-7339
"Перечень" ВАК
ИФ РИНЦ = 1,074

ОСОБЕННОСТИ СЕМЕННОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ HEDYSARUM DAGHESTANICUM BOISS.EX RUPR. В ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ

Зубаирова Ш.М. 1
1 Горный ботанический сад Дагестанского научного центра РАН
Изучение семенной продуктивности имеет важное значение, особенно у редких и исчезающих видов, каким является копеечник дагестанский. Вид внесен в Красную книгу РФ (2008) и Красную книгу Республики Дагестан (2009). Изучение семенной продуктивности проводилось с использованием методики, предложенной И.В. Вайнагий. Для исследований было отобрано по 25 растений с каждой популяции в средневозрастном генеративном состоянии (g2). Проведенный комплекс исследований в разных популяциях позволил получить разностороннюю информацию о современном состоянии популяций и закономерностях семенной продуктивности этого эндемичного и редкого вида. Эффективность плодообразования H. daghestanicum в исследованных популяциях высокая – от 55,4 до 75,3 %. На основании проведенных исследований установлено, что вид относится к растениям со средней и высокой (то 36,1 до 98,7 %) семенной продуктивностью, что достаточно для регулярного возобновления популяций и поддержания стабильности их возрастной структуры в природных популяциях.
семенная продуктивность
Hedysarum daghestanicum
популяции
1. Ашурметов А.А., Каршибаев Х.К. Семенная продуктивность видов Glecerrhiza L. В культуре в Узбекской ССР // Раст. ресурсы. –1990. – Т. 26. Вып. 2. – С. 183–187.
2. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Бот. журн. – 1974. –Т. 59. № 6. – С. 826–831.
3. Верещагин В.А., Колясникова Н.Л. Эмбриология некоторых многолетних видов люцерны (Medicago, Fabaceae)// Бот. ж. – 1990. –Т. 75, № 5. –С. 604–614.
4. Зубаирова Ш.М., Муртазалиев Р.А. Особенности онтогенеза Hedysarum daghestanicum Rupr. ex Boiss. Известия Дагестанского государственного педагогического университета. Серия «Естественные и точные науки». – 2010. – № 4. – С. 43–47.
5. Зубаирова Ш.М., Анатов Д.М. Изменчивость морфологических признаков в ценопопуляциях Hedysarum daghestanicum Rupr. ex Boiss. Известия Самарского научного центра Российской академии наук. – 2012. – Т. 14, № 1(7) – С. 1735–1737.
6. Ильина В.Н. Эколого-биологические особенности и структура ценопопуляций редких видов рода Hedysarum L. В условиях бассейна Средней Волги: автореф. дис. … канд. биол. наук. – Тольятти, 2006. –19 с.
7. Каршибаев Х.К. Особенности семенного размножения некоторых видов сем. Fabaceae в аридной зоне Узбекистана // Раст. ресурсы. – 2002. – Т. 38, Вып. 1. – С. 65–72.
8. Красная книга РФ (Растения) / сост. Р.В. Камелин и др. – М.: Тов. Научн. изд. КМК, 2008. – 850 с.
9. Красная книга Республики Дагестан (Часть 1. растения) / сост. Р.А. Муртазалиев, А.А. Теймуров. – Махачкала. 2009. – 552 с.
10. Левина Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений (Обзор проблемы). – М.: Наука, 1981. –96 с.
11. Литвинская С.А., Муртазалиев Р.А. Кавказский элемент во флоре Российского Кавказа: география, созология, экология. – Краснодар, 2009. – 439 с.
12. Муртазалиев Р.А. Конспект флоры Дагестана. Т.II (Euphorbiaceae – Dipsacaceae) / отв. ред. чл.-корр. РАН Р.В. Камелин. – Махачкала: Издательский дом «Эпоха», 2009. – 248 c.
13. Некрасов В.И. Актуальные вопросы развития теории акклиматизации растений. – М.: Наука, 1980. – 101 с.
14. Орел Л.И., Казачковская Е.Б. Эмбриологическая гетерогенность как причина снижения семнной продуктивнсоти Medicago sativa (Fabaceae) // Бот. ж. – 1991. – Т. 76, № 2. – С. 161–172.
15. Федченко Б.А. Семейство Leguminosae // Флора СССР. – М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1948. – Т. 13.– С. 266–324.

Семенная продуктивность – один из важнейших показателей адаптации вида в конкретных условиях обитания. Она зависит от целого ряда внешних факторов, которые широко рассматриваются в литературе [2].

Различают потенциальную (ПСП) и реальную семенную продуктивность (РСП). Потенциальная семенная продуктивность – это число семязачатков, образующихся на любую счетную единицу: побег, особь [2]. Определение потенциальной семенной продуктивности и степени ее реализации позволяет охарактеризовать репродуктивные возможности вида, способность его к самовоспроизведению в ценопопуляциях [13]. ПСП зависит от численности особей прегенеративной фракции, числа побегов в элементе ценопопуляции, числа цветков в соцветии и семязачатков в цветке.

На самоподдержание популяции влияет реальная семенная продуктивность, или число жизнеспособных семян, продуцируемых элементом популяции. Как правило, она составляет незначительную часть ПСП и зависит от многих абиотических и биотических факторов: способа и условий опыления, наличия фитофагов, изменчивости погодных условий и т.п., что приводит к ее значительной вариабельности. Из-за сильной изменчивости ПСП и РСП и часто слабой корреляционной связи между ними был предложен относительный показатель – «процент семинификации», который считают надежным показателем «успешности» семенного размножения и благополучия видовой популяции [10].

Цель данной работы заключалась в исследовании семенной продуктивности копеечника дагестанского, так как изучение семенной продуктивности имеет важное значение, особенно у редких и исчезающих видов.

Копеечник дагестанский (Hedysarum daghestanicum Rupr. ex Boiss.) – стержнекорневой каудексовый многоглавый базисимподиальный травянистый поликарпик с монокарпическими побегами полурозеточного типа [15]. Это узколокальный эндемик Дагестана, приурочен к каменистым субстратам и продуктам выветривания горных пород. Обычно встречается на известняковых склонах, от 500 до 1200 м над у. м. в пределах Предгорного и Внутреннегорного Дагестана [12]. В настоящее время по литературным сведениям [11], гербарным образцам (DAG, LENUD, LE, MHA, MW, MOSP, ERE, BAK, TBI), а также по нашим данным, выявлено, что для данного вида известно около 15 местонахождений [5]. Вид внесен в Красную книгу РФ [8] и Красную книгу Республики Дагестан [9].

Материал и методы исследования

Изучение семенной продуктивности проводилось с использованием методики, предложенной И.В. Вайнагий [2]. Анализировали плоды, соцветия, растения. Определяли следующие данные: число семяпочек в завязи, число цветков, плодов на одном соцветии, на растении, число соцветий на растении. На основании этих данных рассчитывали следующие показатели семенной продуктивности: плодообразование, потенциальную семенную продуктивность (ПСП), реальную семенную продуктивность (РСП), процент полноценных семян (ПС).

Для исследований было отобрано по 25 растений с каждой популяции в средневозрастном генеративном состоянии (g2). Характеристика естественных местообитаний H. daghestanicum, где проводились исследования, представлена в табл. 1.

Таблица 1

Характеристика естественных местообитаний H. daghestanicum

№ п/п

Административные районы, населенный пункт

Высота над ур. м.

Географические координаты

Тип ассоциации; общее проективное покрытие, в %

Названия популяций

1.

Казбековский, п. Дубки

320 м

43º 03΄ 42,4΄΄

46º 50΄ 45,1΄΄

Шебляковые заросли, 30–35 %

Дубки

2.

Казбековский, с. Чиркей

460 м

42º 59΄ 32,9΄΄

46º 54΄ 46,9΄΄

Разнотравно-шалфейно-ковыльная ассоциация, 45–55 %

Чиркей

3.

Гумбетовский, с. Тантари

550 м

42º 45΄ 30,8΄΄

46º 38΄ 58,3΄΄

Чабрецово-серошалфейная ассоциация, 20–30 %

Тантари

4.

Левашинский, с. Губден

660 м

42º 32΄ 22,6΄΄

47º 23΄ 34΄΄

Разнотравно-бородачево-ковыльная ассоциация, 70–80 %

Губден

5.

Ботлихский, с. Годобери

850 м

42º 38΄ 15,7΄΄

46º 09΄ 45,8΄΄

Бородачево-серошалфейная ассоциация с участием кустов, 40–60 %

Годобери

6.

Ботлихский, с. Анди

1100 м

42º 41΄ 38,2΄΄

46º 14΄ 27,2΄΄

Бородачево-ковыльная ассоциация с участием кустов, 30–45 %

Анди

7.

Левашинский, с. Цудахар

1200 м

42º 20΄ 49,9΄΄

47º 09΄ 27,9΄΄

Разнотравно-полынная ассоциация, 40–50 %

Цудахар

Результаты исследования и их обсуждение

Проведенный комплекс исследований в разных популяциях позволил получить разностороннюю информацию о современном состоянии популяций и закономерностях семенной продуктивности этого эндемичного вида.

Размножение копеечника дагестанского семенное, наши исследования структуры популяции подтверждают, что партикуляция не способствует вегетативному размножению, так как партикулы не приживаются [4]. Плод – боб с перетяжками, разделяющими его на 2–5 односемянных членика. Семена округло-почковидные, светло-коричневые, 2,0–3,5 мм длиной (2,65 мм в среднем) и 1,5–2,1 мм шириной (1,92 мм в среднем). Бобы с семенами созревают внутри засохшего венчика и осыпаются вместе с ним в непосредственной близости от материнского растения во второй половине лета (июль – август). В зрелом генеративном состоянии у копеечника дагестанского развивается большое количество многоцветковых кистей, значительно различающихся по количеству цветков. Параметры продуктивности вида высоко вариабельны – для всех был установлен повышенный или высокий уровень изменчивости, исключая только показатель «число цветков на побег» в популяциях «Дубки», «Тантари» и «Цудахар» (табл. 2).

Эффективность плодообразования H. daghestanicum в исследованных популяциях высокая (табл. 2). Высокие показатели завязываемости плодов были установлены и для других видов рода копеечник, например: Hedysarum grandiflorum – 41,4–82,7 %, H. rasoumovianum – 57,3–66,1 %, H. gmelinii – 56,6 % [6]. Показатели плодообразования других дикорастущих бобовых не превышают 60 %, для некоторых вегетативно-неподвижных многолетних бобовых завязываемость плодов составила от 4,9 до 59,6 % [7].

Для H. daghestanicum характерны высокие показатели потенциальной и реальной семенной продуктивности и, что особенно важно, высокий процент образования полноценных семян (табл. 3).

Таблица 2

Эффективность плодообразования H. daghestanicum

Популяция

Число соцветий на особь

Число цветков на особь

Число цветков на побег

Число плодов на побег

Процент плодо­образования, %

Eqn116.wmf

Eqn116.wmf

Eqn116.wmf

Eqn116.wmf

Дубки

7,9 ± 0,7/68,1

195,7 ± 20,6/74,7

24,3 ± 0,6/17,7

14,3 ± 0,5/27,2

58,8

Чиркей

5,8 ± 0,4/55,3

177,1 ± 18,9/75,6

28,7 ± 0,9/24,1

15,9 ± 0,6/25,7

55,4

Тантари

2,8 ± 0,1/35,5

74,3 ± 4,3/41,7

26,1 ± 0,6/17,1

15,9 ± 0,5/29,4

60,9

Губден

5,4 ± 0,3/50,7

198 ± 17,7/63,3

34,9 ± 1,5/31

20,9 ± 0,8/29,2

59,8

Годобери

4,9 ± 0,3/48,8

167,1 ± 15,2/65

32,5 ± 1,1/23,4

22,2 ± 0,7/23,4

68,3

Анди

5,7 ± 0,5/62,2

191,6 ± 25/85,2

32,0 ± 1,3/29,2

21,2 ± 1,1/37,8

66,2

Цудахар

3,9 ± 0,2/41,1

119,2 ± 7,4/44,3

30,4 ± 0,7/18,2

22,9 ± 0,9/28,2

75,3

Примечание. Eqn117.wmf – средняя; Eqn118.wmf– ошибка средней; Cv – коэффициент вариации.

Таблица 3

Семенная продуктивность H. daghestanicum в популяциях

Популяция

ПСП на особь

ПСП на побег

РСП на побег

ПС, %

Eqn116.wmf

Eqn116.wmf

Eqn116.wmf

Дубки

132,5 ± 4,1/22,1

77,7 ± 3,1/29,1

44,1 ± 2,1/35,1

56,8

Чиркей

151,5 ± 7,4/34,9

84,6 ± 4,5/38,2

40,6 ± 2,3/40,3

52,3

Тантари

121,5 ± 4,4/26,1

73,9 ± 3,1/30,4

38,3 ± 2,1/40,2

51,8

Губден

255,7 ± 12,7/35,2

150,9 ± 6,0/28,4

54,1 ± 2,9/38,1

36,1

Годобери

236,9 ± 9,7/28,8

161,0 ± 6,6/29,2

61,6 ± 2,5/29,2

38,2

Анди

194,7 ± 11,3/41,2

128,1 ± 8,1/45,2

126,5 ± 8,3/46,4

98,7

Цудахар

177,9 ± 6,1/24,5

134,9 ± 6,6/34,9

70,1 ± 3,4/34,9

51,9

Примечание. Eqn117.wmf – средняя; Eqn118.wmf – ошибка средней; Cv – коэффициент вариации; ПСП – потенциальная семенная продуктивность; РСП – реальная семенная продуктивность; ПС – процент семинификации.

Так как в большинстве случаев под влиянием различных факторов РСП оказывается намного ниже ПСП, поэтому процент семинификации может служить надежным показателем «благополучия» семенного размножения и имеет большое значение для оценки жизненности вида в конкретных условиях обитания [2]. Отмечено, что процент семинификации у дикорастущих бобовых довольно низкий. Так, для десяти многолетних видов бобовых процент семинификации варьировался от 1,1 до 32,3 % [2].

В настоящее время в ряде исследований [3; 14] показано, что основной причиной снижения семенной продуктивности являются нарушения эмбриологических процессов: дегенерация семяпочек до и после оплодотворения, отсутствие или недоразвитие зародышевого мешка в них. Для копеечника дагестанского характерно нормальное протекание эмбриологических процессов и, как следствие, высокие показатели продуктивности. Снижение числа завязавшихся семян по сравнению с количеством семяпочек может быть вызвано несколькими вероятными причинами, среди которых упомянутые нарушения эмбриогенеза, неблагоприятные условия внешней среды в период закладки репродуктивных органов и плодообразования, недостаточное количество опылителей, повреждение завязавшихся семян насекомыми.

Семенная продуктивность в естественных фитоценозах позволяет судить о степени адаптации растений к условиям местообитания. Высокие значения показателей плодо- и семяобразования в исследованных популяциях указывают на достаточно хорошую приспособленность копеечника дагестанского и на значительную степень соответствия экологических условий местообитания биологическим требованиям вида.

Заключение

На основании проведенных исследований установлено, что вид относится к растениям со средней и высокой (от 36,1 до 98,7 %) семенной продуктивностью, что достаточно для регулярного возобновления популяций и поддержания стабильности их возрастной структуры в природных популяциях.

Рецензенты:

Магомедов А.М., д.б.н., профессор, зав. кафедрой медицинской биологии, ДГМА, г. Махачкала;

Магомедова М.А., д.б.н., зав. кафедрой ботаники, ДГУ, г. Махачкала.

Работа поступила в редакцию 08.04.2013


Библиографическая ссылка

Зубаирова Ш.М. ОСОБЕННОСТИ СЕМЕННОЙ ПРОДУКТИВНОСТИ HEDYSARUM DAGHESTANICUM BOISS.EX RUPR. В ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ // Фундаментальные исследования. – 2013. – № 6-2. – С. 352-355;
URL: http://www.fundamental-research.ru/ru/article/view?id=31512 (дата обращения: 17.01.2020).

Предлагаем вашему вниманию журналы, издающиеся в издательстве «Академия Естествознания»
(Высокий импакт-фактор РИНЦ, тематика журналов охватывает все научные направления)

«Фундаментальные исследования» список ВАК ИФ РИНЦ = 1.074